Nachalo kompleksnyh issledovaniy pochv v Voronezhskoy oblasti zalozheny v rabotah po Kamennoy stepi ekspediciiV.V. Dokuchaeva i ego sotrudnikov P.A.Kostycheva, G.N. Vysockogo, A.A. Silant'eva, N.A. Dimo, M. Ruzskogo i dr. V etih rabotah zalozheny biocenologicheskieprincipy izucheniya ekosistem pochv, s uchetom roli pochvennyh bespozvonochnyh v formirovanii pochv. Naibolee znachimyy period razvitiya pochvennoy zoologii (30-e - 70-e gg. 20 v.) nerazryvno svyazan s imenem M.S. Gilyarova. V seredine 50-h godov 20 veka M.S. Gilyarovym byla sformirovana novaya paradigma. V ney byla razvita sistema vzglyadov otnositel'no ocenke vsey pochvennoy fauny, kak otkrytoy biocenoticheskoy sisteme. K.K. Sent-Iler opublikoval odnu iz pervyh rabot po pochvennoy zoologii v okrestnosti Voronezha. V Voronezhskom gosudarstvennom universitete na kafedre zoologii, gruppoy specialistov L.I. Ignat'evoy, A.I. Portnihinoy i P.M. Drovyannikovoy pod rukovodstvom K.K. Sent-Ilera prodolzheny issledovaniya po mezofaune. V.S. Petrov odin iz pervyh issledoval vidovoy sostav i raspredelenie semeystvaLumbricidaeVoronezhskoy oblasti.Bolee podrobno faunu dozhdevyh chervey izuchala T.S. Vsevolodova-Perel'kotoraya issledovala strukturu pochvennogo naseleniya dubrav Srednerusskoy lesostepi,I.V. Kudryasheva, izuchaya chislennost' i biomassu pochvennyh zhivotnyh v Tellermanovskom lesu. B.R. Striganovai V.M. Emec izuchala pochvennuyu mezofaunu na territorii Voronezhskogo zapovednika.V.V. Govorov i A. Yu. Chaplygin izuchali pochvennyh bespozvonochnyh v Usmanskom boru i v Kamennoy stepi. S 1992 goda pod rukovodstvom O.P. Negrobova provodit kompleksnoe izuchenie pochvennyh bespozvonochnyh na lesostepnyh territoriyah Voronezhskoy oblasti (Novovoronezh, pos. Elan'-Kolenovskiy, Usmanskiy bor i t.d.).
mezofauna, pochva, pochvovedenie, bespozvonochnye zhivotnye
Недостаточная изученность почвенной фауны и ее воздействия на почвуобъясняется многими причинами. В первую очередь зоологи не проявляли отчетливого интереса к педофауне из-за исключительных трудностей непосредственных наблюдений над обитающими в почве организмами, связанных с непрозрачностью и плотностью среды. Отсюда вытекают трудности нахождения обитающих в почве животных и их извлечения, а также сложность методик количественного учета [5].
В.В. Докучаевым разработаны и основные методы почвенных исследований - профильно-морфологический, сравнительно-морфологический, заложены основы современной картографии почв [9]. Ученики и последователи В.В.Докучаева-П.А. Костычев, Г.Н. Высоцкий, А.А. Силантьев, Н.А. Димо, М. Рузский и др. продолжали разрабатывать основы генетического почвоведения, включая в свои работы изучение почвообразующей деятельности животных.
Отечественный лесовод А. Полимпсестов в своей работе о почвообразующей деятельности дождевых червей отмечал роль и других беспозвоночных - мокриц и многих видов насекомых[25].
П.А. Костычевпровел ряд исследований, которые показали, что аморфные продукты разложения почвы образуются в результате жизнедеятельности животных организмов. При отсутствии почвенных животных разложение растительного опада длится гораздо дольше [14].
Наиболее значимый период развития почвенной зоологии (30-е - 70-е гг. 20 в.) неразрывно связан с именем М.С. Гилярова.В середине 50-х годов 20 века М.С. Гиляровым была сформирована новая парадигма. В ней была развита система взглядов относительно оценке всей почвенной фауны, как открытой биоценотической системе; о связи фауны с определенными типом почви растительными ассоциациями. Официальной датой рождения почвенной зоологии М.С. Гиляров считал 1951 год, когда впервые в центральной печати почвенная зоология была названа «новой научной областью»[5].
В рамках этого направления стали работать многие ученые: К.В. Арнольди, Ю.Б. Бызова, Н.Т. Залесская, Т.О. Перель, Г.И. Всеволодова-Перель, Д.А. Криволуцкий, Б.Р. Стриганова, Г.В. Мордкович, Г.И. Артемьева и др.
В Воронежской области почвенно-зоологические исследования проводились с начала XX века. З.С. Головянко [8, 9] приводит исследования по двум видам хрущей в Воронежской области. Изучение этих насекомых и их почвообитающих личинок проводились в рамках комплексной экспедиции В.В. Докучаева.
К.К. Сент-Илераопубликовал одну из первых работ по почвенной зоологии в окрестности Воронежа [33]., Необходимо отметить так же работы В.Г. Березиной [1, 2] В Воронежском государственном университете на кафедре зоологии, группой специалистов Л.И. Игнатьевой, А.И. Портнихиной и П.М. Дровянниковой под руководством К.К. Сент-Илера была развернута в 1928 - 1935 гг. работа по изучению фауны черноземных почв окрестностей Воронежа. Итоги этих исследований были обобщены в работе К.К. Сент-Илера, который один из первых изложил основополагающие принципы почвенно-зоологических исследований.
В. М. Березина на основе работ в Каменной степи пришла к выводу, что уже через 7-8 лет после посадки, когда кроны молодых деревьев смыкаются и затеняют поверхность почвы, степная почвенная фауна сменяется лесной [4]. В 1949 году В. М. Березина, в связи с массовым облесением степей, изучала не только мезофауну лесных полос, но и изменения в составе мезофауны отрытых пространств.
В.С. Петров один из первых исследовал видовой состав и распределение семейства Lumbricidae Воронежской области. Отбор материала проводился на обширной территории, охватившей практически всю Воронежскую область. Места отбора дождевых червей приурочены главным образом к поймам рек бассейна Среднего Дона. Всего обнаружено 13 видов семействаLumbricidae, принадлежащих к 5 родам [24].
И.В. Кудряшева, изучая численность и биомассу почвенных животных в Теллермановском лесу, пришла к выводам: группировки мезофауны смешанного широколиственного леса несут черты особенностей зональных комплексов беспозвоночных плакорных лесостепных дубрав; среди почвенного населения доминируют разнообразно представленные сапрофаги, наибольшая часть биомассы которых приходится на дождевых червей [15].
Т.С. Всеволодова-Перель исследовала структуру почвенного населения дубрав Среднерусской лесостепи, для уточнения данных, полученных при работе в заповеднике «Лес на Ворскле».Проведенная работа в Острогожском лесхозе Воронежской областипредоставила данные которые показали, что почвенное население плакорных дубрав на Среднерусской лесостепи состоит из двух существенно различающихся экологических групп. Одну из них образуют влаголюбивые и холодостойкие виды, в другую входят относительно термофильные и хорошо приспособленные к перенесению дефицита влаги в почве виды [7].
Б.Р. Стриганова в 1962 г. изучала почвенную мезофауну на территории Воронежского заповедника. Исследования показали сравнительную видовую бедность почвенных беспозвоночных заповедника. Численность и видовое разнообразие почвенной мезофауны возрастают при переходе от слабогумусированных почв к почвам более богатым гумусом. Смена древесных пород и почвенного покрова сопровождается глубокими изменениями видового состава и численности почвенного населения [34, 35, 36].
В Воронежском государственном биосферном заповеднике проводит исследования В.М. Емец по наземным и почвенным беспозвоночным [11.12]. В 1996 - 1998 гг. В.М. Емец совместно с профессором Б.Р. Стригановой изучают многолетнюю динамику видового разнообразия личинок Elateridae на трансекте, пересекающем долину р. Усмань на территории Воронежского заповедника. Исследователи сделали вывод, что механизм устойчивости разнообразия всей группировки педофауны в бассейне реки заключается в формировании разнонаправленной динамики видового разнообразия локальных группировок отдельных местообитаний [35.37].В 1999 году ученые провели сравнительное исследование состава и структуры четырех типов биотических сообществ в дубравах буферной и эталонной зон Воронежского государственного биосферного заповедника [42].
Э.Р. Клечковский, изучая жужелиц как индикаторов черноземов Воронежской области, исследовал не только стадию имаго, но и личиночную стадию. Клечковский выделил виды-биоиндикаторы подтипов чернозема и предложил фенологические сроки развития доминантных космополитных видов семействаCarabidae относить к биологическим индикаторам черноземов Воронежской области [13].
В Воронежском государственном университете под руководством профессора О.П. Негробовас учениками А.Н. Тимофеевым и А.С. Назаровым проводились почвенно-зоологические исследования [16, 17,18,19,20, 21,22, 23,37,38. 39].
В.В. Говоров впервые для контрастно различных почвенных типов провел комплексные исследования генетически сопряженных почв катен Усманского бора. Впервые для Каменной степи определил 20 видов мезофауны и уточнил ареал вида Dendrobaenaschmidttitellermanica Perel. для Усманского бора впервые отметил 11 видов Coleoptera, 7 видов Lumbricidae. Выявил закономерности годовой и сезонной динамики распределения количественного и качественного состава мезофауны по типам почв и почвенному профилю. Выделил группы мезофауны (Lumbricidae, Elateridae), которые могут использоваться в качестве биоиндикаторов типов почв[6.7, 41].
А. Ю. Чаплыгин предложил зоологический метод диагностики свойств черноземных почв, как среды обитания крупных почвенных беспозвоночных. Выделил группы почвенных животных, которые могут быть использованы в качестве биоиндикаторов агроэкологического состояния почв: представители семейств Lumbricidae, Scarabaeidae, Julidae, Geophilidae, Lithobiidae[40].
Е.Е.Беломар и А.В.Сурковым издано учебное пособие «Почвенная зоология [4].
С 2012 г. С.С. Рубцов под руководством О.П. Негробова проводит комплексное изучение почвенных беспозвоночных на лесостепных территориях Воронежской области (Нововоронеж, пос. Елань-Коленовский, Усманский бор и т.д.). Его работы посвящены сравнению разных групп почвенных беспозвоночных, на территориях пирогенной сукцессии, и их воздействие на изменение состояния экосистем. Для биоиндикации использован видовой состав, численность и соотношение трофических групп [26,27,28, 29,30,31, 32].
Почвенная зоология в настоящее время - многоплановая научная дисциплина, изучающая взаимодействие обитающих в почве животных с их средой в индивидуальном и историческом развитии. Почвенно-зоологические исследования охватывают широкий круг современных проблем: популяционную структуру и динамику сообществ; специфику биотических связей в сапротрофномзоомикробном комплексе и структурных особенностей пищевых цепей в почве; роль почвенной биоты в системе биоиндикации антропогенных воздействий на природные экосистемы и биомониторинга окружающей среды.
1. Berezina V.G. Izmenenie v sostave i chislennosti vrednoy pochvennoy entomofauny pod vliyaniem preobrazovaniya prirody Kamennoy stepi/V.G. Berezina // Entomol. obozren. 1952. T. 32. S. 3-14.
2. Berezina V.G. Izmenenie entomofauny pochv v svyazi s perehodom ih iz usloviy stepi v usloviya lesa / V.G. Berezina // Entomol. obozr. - 1937. 127. vyp.1-2. S. 77-112.
3. Bilomar E.E. Pochvennaya zoologiya /Bilomar E.E., Surkov A.V. Uchebnoe posobie. - Borisoglebsk: FGBOU VPO «BGPI», 2013. 404 s.
4. Vsevolodova-Perel' T.S. O strukture pochvennogo naseleniya dubrav na yuge Srednerusskoy lesostepi / T.S. Vsevolodova-Perel', S.E. Nadtochiy // Ekologiya. 1992. № 2. S. 68-74.
5. Gilyarov M.S. Zoologicheskiy metod diagnostiki pochv / M.S. Gilyarov. M.: Nauka, 1965.278 s.
6. Govorov V.V. Fauna dozhdevyh chervey Usmanskogo bora / V.V. Govorov, O.P. Negrobov // Sostoyanie i problemy ekosistem Srednerusskoy lesostepi / Voronezh, VGU, 2004. S. 38-42.
7. Govorov V.V. K izucheniyu mezofauny kateny Usmanskogo bora Voronezhskoy oblasti / V.V. Govorov, A.P. Scherbakov // Ekologiya CChO RF. Lipeck, 2003. № 1 (10). S. 9-14.
8. Golovyanko Z.S. Obraz zhizni hruschey (Melolonthahippocastani i Polyphyllafullo) v Hrenovskom boru Voronezhskoy gub. / Z.S. Golovyanko// Tr. po lesnomu opytnomu delu. 1909. 140 s.
9. Golovyanko Z.S. Opredelitel' naibolee obyknovennyh lichinok plastinchatousyh zhukov / Z.S. Golovyanko. M.-L. : Izd-vo AN SSSR, 1936. 65 s.
10. Dokuchaev V.V. Preobrazovanie prirody stepey. Raboty po issledovaniyu pochv i ocenke zemel', uchenie o zonal'nosti i klassifikacii pochv/ V.V. Dokuchaev // Sochineniya. M.-L., 1951. T.6.s 125
11. Emec V.M. Mnogoletnie kolebaniya chislennosti osnovnyh grupp epigeobiontnoymezofauny na lesostepnoy katene (Voronezhskiy biosfernyy zapovednik) / V.M. Emec // Trudy Voronezhskogo gosudarstvennogo zapovednika. Vyp. XXIII. Voronezh, 1997. S. 161-173.
12. Emec V.M. Monitoring raznoobraziya pochvennoy fauny na reakcionno ispol'zuemyh i zapovednyh territoriyah (pervyy uroven') / V.M. Emec. Voronezh, 2002. 66 s.
13. Klechkovskiy E.R. Zhuzhelicy (Coleoptera, Carabidae) kak indikatory chernozemnyh pochv Voronezhskoy oblasti /E.R. Klechkovskiy // Problemy kadastra, ekologii i ohrany zhivotnogo mira Rossii. 1990. S. 119-21.
14. Kostychev P.A. Pochvy chernozemnoy oblasti Rossii/P.A. Kostychev. Spb., 1886.230 s.
15. Kudryasheva I.V. Chislennost' i biomassa (vesovaya i energeticheskaya ocenki) pochvoobitayuschih bespozvonochnyh v shirokolistvennom lesu / I.V. Kudryasheva // Zhurnal obschey biologii. 1973. G. XXXIV. № 3. S. 417-424.
16. Nazarov A.S. Struktura pochvennoy mezofauny nekotoryh tipov lesa Usmanskogo bora / A.S. Nazarov // Sostoyanie i problemy ekosistem Usmanskogo bora. Voronezh, 1992. Vyp. 2. S. 76-81.
17. Negrobov O.P. Dinamika nekotoryh ekologicheskih harakteristik pochvennoy mezofauny na vyrubkah raznyh let v usloviyah central'noy lesostepi / O.P. Negrobov, A.S. Nazarov // Uspehi entomologii v SSSR: Lesnaya entomologiya. L., 1990. S. 91-93.
18. Negrobov O.P. K izucheniyu mezofauny kateny, Usmanskogo bora Voronezhskoy oblasti / O.P. Negrobov, A.P. Scherbakov, V.V. Govorov // Ekologiya. Lipeck, 2003. № 1 (10). S. 9-14.
19. Negrobov O.P. K ekologii pochvoobitayuschih lichinok nekotoryh semeystv dvukrylyh / O.P. Negrobov, A.S. Nazarov // Sistematika, zoogeografiya i kariologiya dvukrylyh nasekomyh (Insecta: Diptera) / Spb., 1992. S. 129-130.
20. Negrobov O.P. Pochvenno-zoologicheskaya harakteristika ekosistem Usmanskogo bora (Voronezhskaya oblast') / O.P. Negrobov, V.V. Govorov, A.A. Voronin // Chelovek i zhivotnye : materialy II Mezhdunarod. nauch.-prakt. konf. Astrahan', 2004. S. 108-110.
21. Negrobov O.P. Raspredelenie lichinok schelkunov (Coleoptera, Elateridae) v katene Usmanskogo bora / A.P. Negrobov, A.P. Scherbakov, V.V. Govorov // Voprosy estestvoznaniya. - Lipeck, 2003. Vyp. 11. S. 37-39.
22. Negrobov O.P., Bioindikaciya sostoyaniya ekosistem (territoriya mestorozhdeniya nikelya) po kompleksu bespozvonochnyh zhivotnyh – hortobiontov//S.O.Negrobov, D.S., S.S.. Kotlyarov,S.S. Rubcov– 2012.Ekologiya.C.122-124
23. Negrobov O. P., Govorov V. V., Voronin A. A. Pochvenno-zoologicheskaya harakteristika ekosistem Usmanskogo bora (Voronezhskaya oblast')/O. P. Negrobov, V. V.Govorov, A.A.Voronin // Chelovek i zhivotnye: Materialy II Mezhdunarodnoy nauchno-prakticheskoy konferencii. Astrahan': Izdatel'skiy dom «Astrahanskiy universitet», 2004. C. 108 – 110.
24. Petrov V.S. Materialy po faune i ekologii sem. Lumbricidae (Oligochaeta) Voronezhskoy oblasti / V.S. Petrov // Byulleten' m. o-va isp. prirody. Otd. Biologii. 1947. T. LII. vyp. 1. S. 51-53.
25. Polimpestov A.I. Stepi yuga Rossii, byli li iskoni vekov stepyami i mozhno li oblesit' ih? / A.I. Polimpestov // Lesnoy zhurn. 1882. №2.S. 93-141.
26. Rubcov S.S., Izmenenie sostava mezofauny pri pirogennoy sukcessii Usmanskogo bora / S.S. Rubcov,O.P.Negrobov // Materialy dokladov VI Vserossiyskoy nauch. konf. po lesnomu pochvovedeniyu s mezhdunarodnym uchastiem. - Syktyvkar. 2015. S. 162-164.
27. Rubcov S.S. Mezofauna kak pokazatel' stabil'nosti ekosistem na primere pochv v basseyne reki Elan' \ S.S. Rubcov, O.P Negrobov \\ Lipeckiy ekologo-gumanitarnyy institut. Lipeck. 2014. S. 89-92.
28. Rubcov S.S., Pirogennaya sukcessiya mezofauny Usmanskogo bora Voronezhskoy oblasti // S.S. Rubcov,O.P. Negrobov \\ Materialy XVII Vserossiyskogo Soveschaniya po pochvennoy zoologii. pod red. B. R. Striganovoy. Moskva:, - t-vo nauchnyh izdaniy KMK. 2014. S. 183-185.
29. Rubcov S.S. Ekologo-faunisticheskaya harakteristika mezofauny Voronezhskogo federal'nogo zakaznika// S.S. Rubcov,O.P. Negrobov – Voronezh. – 2014, s. 220-224.
30. RubcovS.S. Izmenenie sostava mezofauny pri pirogennoy sukcessii Usmanskogo bora / S.S. Rubcov, O.P. Negrobov. Syktyvkar. 2015, s. 162-164.
31. Rubcov S.S. Mezofauna kak pokazatel' stabil'nosti ekosistem na primere pochv v basseyne reki Elan' /S.S.Rubcov, O.P. NegrobovLipeck. 2014, s. 89-92.
32. Rubcov S.S. Formirovanie mezofauny v pirogennoy dubrave /S.S.Rubcov, O.P. Negrobov//ActaBiologicaSibirica, 2017, s. 6-11.
33. Sent-Iler K.K. Nablyudenie nad faunoy pochvy okrestnostey g. Voronezha / K.K. Sent-Iler // Tr. VGU. 4 1938. T. 10. Vyp. 3. S. 37-62.
34. Striganova B.R. Zakonomernosti prostranstvenno-vremennoy dinamiki raznoobraziya pochvennoy mezofauny (na primere zhukov-schelkunov Bateridae,Coltoptera) / B.R. Striganova, V.M. Emec // Izvestiya AN. Seriya zoolog. 1998. №6. S. 717-724.
35. Striganova B.R. Raspredelenie pochvoobitayuschih bespozvonochnyh v lesnyh pochvah Voronezhskoy oblasti / B.R. Striganova // Problemy pochvennoy zoologii: Mat. II Vsesoyuzn. sovesch. 1966. S. 132-133.
36. Striganova B.R. Sovremennyy trend dinamiki raznoobraziya bioticheskih soobschestv lesostepnyh dubrav /B.R. Striganova, V.M. Emec, E.A. Starodubceva, V.S. Emec // Izvestiya AN. Seriya biolog. - 2001. №5. S. 597-606.
37. Timofeev A.N. K voprosu izucheniya pochvennyh bespozvonochnyh nekotoryh biotopov Hrenovskogo bora Voronezhskoy oblasti / A.N. Timofeev // Ekologiya i ohrana okruzhayuschey sredy. Ryazan', 1993. S. 48-49.
38. Timofeev A.N. K izucheniyu pedobiontovDivnogorskoykateny v Ekologicheskom monitoringe zapovednika / A.N. Timofeev, O.P. Negrobov // Problemy pochvennoy zoologii. Rostov-na-Donu, 1996. S. 169-170.
39. Timofeev A.N. Raspredelenie pedobiontov po pochvennym gorizontam v okolovodnyh biogeocenozah Voronezhskoy oblasti / A.N. Timofeev // Aktual'nye voprosy ekologii i ohrany prirody vodnyh ekosistem i sopredel'nyh territoriy. Krasnodar, 1995. S. 180-189.
40. Chaplygin A.Yu. Vliyanie svoystv pochv Kamennoy stepi na sostav, strukturu i dinamiku mezofauny / A.Yu. Chaplygin. Voronezh, 2006 . 238 s.
41. Scherbakov A.P. Pochvenno-zoologicheskaya harakteristika ekosistem Usmanskogo bora i Kamennoy stepi / A.P. Scherbakov, V.V. Govorov // Problemy pochvennoy zoologii : materialy III (XIII) Vseros. sovesch. po pochvennoy zoologii. M., 2002. S. 209.
