Publication text
(PDF):
Read
Download
Введение В р. Амур, в Амурском лимане и в прибрежных водах Охотского и Японского морей обитают три вида осетровых – амурский осетр Acipenser schrenckii, калуга A. dauricus (= Huso dauricus) и сахалинский осетр A. mikadoi. В начале XXI в. в лимане реки были многочисленными только амурский осетр и калуга. До настоящего времени биология осетровых в лимане реки почти не изучена. За исключением минимальных литературных данных [1, 2], практически отсутствуют данные о питании здесь обоих видов. В связи с этим цель исследований заключалась в изучении питания амурского осетра и калуги в Амурском лимане. Основной задачей являлось описание качественного и количественного состава пищи, кроме того, несомненный интерес представляло выявление региональных особенностей питания амурского осетра и калуги. Материал и методика исследований Сбор материала по питанию осетра и калуги проводили в Амурском лимане в июне – июле 2011 г. Отлов осетровых вели плавными донными сетями с ячеей 40–240 мм. Всех пойманных особей подвергали биологическому анализу по общепринятой методике [3]. У рыб измеряли длину тела от вершины рыла до окончания средних лучей хвостового плавника (АС), определяли полную массу тела (Q). Сбор желудочно-кишечных трактов (ЖКТ) осетровых проводили на трех участках лимана, обозначенных нами как «север», «центр» и «юг». Желудочно-кишечные тракты вырезали сразу по выемке рыбы из сетей и фиксировали в 4 %-м формалине. В лабораторных условиях исследовано содержимое ЖКТ 45 экз. амурского осетра и 27 экз. калуги. Обработку материала проводили по общепринятым методикам [4]. Пищевые объекты анализировали счетно-весовым методом. Для характеристики качественного состава пищи и избирательности питания были использованы показатели частоты встречаемости и весового соотношения кормовых объектов. Степень сходства состава пищи (СП) определяли при помощи индекса Шорыгина – Шенера [5, 6]: где p – доля i-го из n видов (по массе) в двух сравниваемых коллекциях j и r. Результаты исследований и их обсуждение Амурский осетр. Пища амурского осетра в лимане реки складывается из моллюсков, ракообразных, насекомых, полихет и рыб, основу пищи составляют моллюски и полихеты. В северной части лимана амурский осетр питался преимущественно полихетами, в центральной и южной частях в его рационе доминировали моллюски (табл. 1). Таблица 1 Состав пищи амурского осетра, Амурский лиман, 2011 г. Состав пищиСевер*ЦентрЮг Частота встречаемости, %Доля по массе, %Частота встречаемости, %Доля по массе, %Частота встречаемости, %Доля по массе, % Mollusca25,013,3100,095,480,091,5 Corbicula japonica25,013,375,03,733,30,6 Potamocorbula amurensis––25,058,746,790,7 Pisidium sp.––62,533,0–– Amuropaludina chloantha––––13,30,2 Polychaeta87,575,225,00,553,37,9 Tylorhynchus osawai––––6,70,3 Marenzelleria arctia81,375,225,00,520,01,9 Heteromastus filiformis laminariae––––6,71,7 Nereis sp.––––6,71,7 Scolelepis sp.––––6,70,1 Spio sp.––––26,72,0 Autolytus sp.––––6,70,2 Crustacea10011,362,54,186,70,5 Crangon amurensis––––26,70,2 Neomysis awatschensis6,30,01–––– Neomysis czerniawskii––––20,00,1 Amphipoda sp.6,32,712,50,016,70,01 Isopoda1008,025,00,0353,30,1 Gammarus––37,54,120,00,1 Cumacea sp.62,50,712,5< 0,0146,70,02 Insecta43,80,212,5< 0,0153,30,01 Chironomidae43,80,212,5< 0,0153,30,01 Pisces––––13,30,1 Hypomesus olidus––––6,70,1 Pisces sp.––––6,70,01 Всего исследовано желудков171216 Желудков с пищей16815 Средний индекс наполнения, 0/00024,5219.4120,7 Средняя длина (АС), см73,0 ± 2,689,3 ± 3,675,3 ± 5,0 * Север – р-он на траверзе мыса Пуир; центр – р-он на траверзе пос. Н. Пронге; юг – р-он Частых островов. В северной части лимана в районе сбора проб на траверзе м. Пуир в пище осетра доминировала полихета Marenzelleria arctia. Этот шельфовый панарктический вид полихет известен вдоль всего арктического евразийского побережья [7], отмечен он и в Амурском лимане [8]. Судя по его встречаемости в пище осетра в лимане, этот вид полихет распространен достаточно широко от м. Пуир до м. Лазарева. Ранее отмечалось, что M. arctia встречалась в лимане реки только к западу от м. Обрубистого (южная часть лимана) [8]. По-видимому, данный вид полихет образует значительные скопления на местах нагула амурского осетра. Ее количество в желудочно-кишечных трактах амурского осетра варьировало от 1 до 90 экз., размеры тела составили 3–9 мм. В центральной и южной частях лимана в пище осетра доминировал моллюск Potamocorbula amurensis. Этот верхнесублиторальный эвригалинный вид моллюсков, по данным М. Н. Затравкина и В. В. Богатова [9], обитает в водах с соленостью до 26 ‰ и образует скопления в илистом или илисто-песчаном грунте. Роль P. amurensis в пище осетра возрастает от севера к югу лимана, что подтверждает данные С. В. Явнова и В. А. Ракова [10] об увеличении его роли в зообентосе в южной части лимана. Данные о P. amurensis в лимане реки минимальны, основу скоплений моллюсков здесь, согласно данным [11], составляет C. japonica, запасы которой составляют минимум 267,0 тыс. т. Тем не менее C. japonica, распространенная здесь повсеместно и образующая значительные скопления, не является основным видом корма амурского осетра. По-видимому, амурский осетр в лимане реки проявляет избирательность и не потребляет этот массовый вид зообентоса, предпочитая другие кормовые объекты. Второстепенными по значимости в пище амурского осетра после полихет и моллюсков на всех участках следует признать ракообразных, роль которых в пище осетра уменьшается с севера на юг лимана. Ракообразные, по частоте встречаемости, доминируют на двух из трех участков лимана. Несмотря на это, их роль в пище по массе существенно уступает роли моллюсков и полихет. Возможно, основной причиной этого являются малые размеры тела (3–5 мм) наиболее часто встречающихся ракообразных (Isopoda, Gammarus, Cumacea). В питании амурского осетра представители нектона – рыбы играют несущественную роль, причем осетр поедает только молодь своего вида [12, 13]. Наши данные свидетельствуют, что амурскому осетру все-таки присуще хищное питание в Амурском лимане, однако каннибализм ему не свойствен. У осетра в пище достоверно отмечена малоротая корюшка Hypomesus olidus, один из массовых видов ихтиофауны низовьев р. Амур и его лимана. Численность этой некрупной (< 120 мм) рыбы в низовьях р. Амур и Амурском лимане оценивается в 3,0 млрд экз., а биомасса – 31,1 тыс. т [14]. Индексы наполнения пищей ЖКТ у отдельных особей осетра в лимане реки варьируют в пределах от 0,5 до 617,6 0/000 и в среднем для всех участков лимана составляют 103,4 0/000. Наибольший индекс наполнения отмечен у осетров из центральной части, наименьший – на севере лимана (табл. 1). Полихеты и ракообразные в северной части по сравнению с моллюсками, которых предпочитает осетр в центре и на юге, обеспечивают невысокий индекс наполнения пищей ЖКТ осетра. В целом, оценивая средний индекс наполнения ЖКТ амурского осетра, необходимо отметить, что он достаточно высок. Так, по данным М. В. Желтенковой [15] и А. К. Саенковой [16], русский осетр, сходный по своей биологии и нагуливающийся, как и амурский осетр, в солоноватых водах, в 50–60-е гг. XX в. имел общий индекс потребления пищи в Каспийском море в пределах от 17,0 до 94,0 0/000. В 1990–2000 гг. индекс потребления того же вида при нагуле в северной части Каспия составлял от 12 до 24 0/000 [17]. По данным В. А. Броцкой [18], для русского осетра средний индекс наполнения равный 30 0/000 является показателем достаточно интенсивного питания. Видимо, существенные запасы, в первую очередь моллюсков, в лимане реки обеспечивают высокий индекс наполнения пищей ЖКТ амурского осетра. В ЖКТ амурского осетра вместе с пищевыми организмами отмечен грунт (песок, ил), что типично для рыб-бентофагов. Соотношение пища : грунт у амурского осетра на исследованных участках лимана составило: север – 1 : 4, центр – 11 : 1, юг – 12 : 1. В северной части лимана пища составляет только 20,8 % содержимого ЖКТ осетра. На двух остальных участках, несмотря на массовое потребление моллюсков, которые находятся на грунте во время захвата ротовым аппаратом осетра, доля грунта в содержимом ЖКТ минимальна. По-видимому, потребление некрупных полихет и ракообразных, доминирующих на севере лимана в пище осетра, происходит с большим объемом песка и ила, на котором или в котором они обитают. Попарное сравнение спектров питания амурского осетра на трех участках лимана выявило только в одной паре сравнения (центр – юг) среднюю степень сходства состава пищи – 53,3 %. В двух остальных парах сравнения (север – юг и север – центр) пищевые спектры групп перекрываются незначительно (1,5 и 0,9 %). Факт сходства состава пищи в центральной и южной частях лимана свидетельствует об однородности видового состава и обилия основных кормовых объектов амурского осетра на этих участках. Калуга. Сбор материалов по питанию калуги в лимане р. Амур был возможен только в северной и южной частях лимана. Низкие уловы в центральной части не позволили отобрать необходимое количество проб. В пище калуги в Амурском лимане отмечены ракообразные, рыбы, моллюски и насекомые (табл. 2). По частоте встречаемости и по массе в пище доминируют ракообразные и рыбы. Таблица 2 Состав пищи калуги, Амурский лиман, 2011 г. Состав пищиСеверЮг Частота встречаемости, %Доля по массе, %Частота встречаемости, %Доля по массе, % Crustacea87,571,992,333,4 Leander modestus––7,70,1 Crangon amurensis87,59,584,632,2 Decapoda sp.––7,70,2 Neomysis awatschensis50,02,0–– Neomysis czerniawskii12,50,576,90,9 Orchestia ochotensis62,555,1–– Gammarus75,04,87,70,02 Pisces62,528,1100,066,2 Lethenteron japonicum (larvae)12,52,815,40,1 Hypomesus olidus37,52,515,41,1 Osmerus mordax12,51,4–– Leuciscus waleckii––15,45,4 Tribolodon hakonensis––7,71,2 Engraulis japonicus––30,842,4 Mesocottus haitej––15,40,3 Gasterosteus sp.––61,513,1 Pungitius pungitius––7,70,1 Pleuronectes stellatus––15,41,4 Zoarces elongatus (larvae)12,50,1–– Clupea pallasi12,520,7–– Pisces sp.12,50,623,11,1 Mollusca––30,80,4 Corbicula japonica––7,70,1 Corbula amurensis––15,40,3 Amuropaludina chloantha––7,7<0,01 Insecta––7,7<0,01 Coleoptera––7,7<0,01 Всего исследовано желудков1215 Желудков с пищей813 Средний индекс наполнения, 0/00070,6148,9 Средняя длина (FL), см132,3 ± 12,1102,4 ± 4,6 По частоте встречаемости среди ракообразных на севере и юге лимана доминирует шримс песчаный Crangon amurensis. Это тихоокеанский приазиатский, бореальный вид, населяющий северную часть Японского моря, южное побережье Сахалина и северное побережье Японии [19]. Обитает преимущественно на твёрдом, песчаном и илисто-песчаном грунтах. Шримс, по нашим данным, является достаточно многочисленным в Амурском лимане. Так, в одном из ЖКТ калуги (АС 94 см) его количество составило 89 экз. На севере лимана на один ЖКТ калуги в среднем приходится 10,5 экз. шримса, на юге – 38,9 экз., что, возможно, объясняет, при сходных показателях встречаемости (%), существенную разницу в значении шримса по массе в пище калуги на обоих участках. В северной части лимана по массе в пище калуги доминирует представитель семейства Talitridae – морская блоха Orchestia ochotensis, прибрежный вид ракообразных. Размеры O. ochotensis в ЖКТ калуги варьируют от 15 до 60 мм, масса тела от 0,9 до 3 г. Виды семейства Talitridae широко распространены на литорали и сублиторали от Приморья до Берингова моря, на Сахалине и Японских островах. В южной части лимана O. ochotensis в пище калуги полностью отсутствует. Доля ракообразных в пище калуги здесь по сравнению с севером снижается более чем в два раза, на первое место по значимости выходит рыба. Рыбная часть рациона калуги на юге лимана достаточно разнообразна. Здесь отмечено минимум 9 видов рыб, среди которых по массе доминируют японский анчоус Engraulis japonicus и япономорская трехиглая колюшка Gasterosteus sp. (= Gasterosteus aculeatus). В дальневосточных водах японский анчоус встречается у западных берегов Камчатки и Сахалина, в Японском море [20]. В желудках калуги, отловленной нами в районе м. Лазарева, были найдены половозрелые самцы и самки анчоуса. В годы высокой численности анчоус заходит в Охотское море, проникновение в которое возможно через воды Амурского лимана. С конца 1980-х гг. отмечается увеличение численности японского анчоуса в южной части Охотского моря и в российских водах Японского моря [21]. Трехиглая колюшка доминирует по частоте встречаемости в рыбной части рациона в южной части лимана. Согласно данным [22], она встречается в пределах лимана, как в пресной, так и солоноватой воде. На траверзе р. Тыми у калуги (АС 100 см) в желудке было обнаружено 29 экз. колюшки длиной (АВ) тела от 35 до 72 мм. Высокая частота встречаемости и значительное количество этого вида колюшек свидетельствуют о ее многочисленности в южной части лимана реки. В рыбной части рациона калуги доминирование японского анчоуса и трехиглой колюшки выглядит достаточно необычно. В пище калуги отмечены два вида корюшек – азиатская Osmerus mordax и малоротая. Согласно данным съемки, проведенной параллельно с исследованием осетровых в Амурском лимане, оба вида имеют здесь значительные запасы. Так, биомасса азиатской корюшки на подавляющей части акватории лимана составила 6,8 тыс. т, малоротой корюшки – 5,7 тыс. т. Тем не менее представители обоих видов, численность которых исчисляется десятками миллионов особей, в пище калуги не играют существенной роли. Данный факт связан, по-видимому, с меньшей доступностью корюшек по сравнению с японским анчоусом и япономорской трехиглой колюшкой. Индекс наполнения пищей ЖКТ у калуги варьирует от 5,4 до 343,6 0/000 и в среднем для всех участков лимана составляет 119,1 0/000. У рыб из южной части лимана индекс наполнения ЖКТ существенно выше, чем у рыб из северной – 148,9 против 70,6 0/000. По-видимому, ракообразные, доминирующие в пище на севере, не обеспечивают существенного наполнения ЖКТ калуги по сравнению с рыбной частью рациона, которая преобладает в ее пище на юге. Средний индекс наполнения ЖКТ калуги в Амурском лимане в 2011 г. существенно выше, чем у белуги из Каспийского моря. Так, согласно [23], индекс наполнения ЖКТ белуги в летний период на разных участках Каспийского моря варьировал от 4,6 до 106,5 и в среднем для всех участков составил 27,4 0/000. Возможной причиной высоких индексов наполнения пищей ЖКТ калуги в лимане реки является относительно благополучное состояние ее кормовой базы. Сравнение спектров питания калуги из северной и южной частей лимана выявило, что они перекрываются незначительно (3,1 %). Таким образом, пища калуги в Амурском лимане на двух исследованных участках существенно различается, на каждом из участков калуга потребляет пищевые объекты, практически отсутствующие на другом. Попарное сравнение спектров питания калуги и осетра на севере и юге лимана выявило отсутствие сходства состава пищи (0,0 и 0,008 %) у этих двух видов осетровых. Пищевые спектры видов не перекрываются. Это свидетельствует об отсутствии конкуренции за пищу между калугой и амурским осетром в Амурском лимане. Заключение Впервые на обширном материале описано питание амурского осетра и калуги в лимане Амура. Оба вида здесь имеют широкий пищевой спектр. Установлено, что амурский осетр в лимане реки является типичным бентофагом, основу питания которого в северной части лимана составляют полихеты (75,2 % по массе), в центральной и южной частях – моллюски (95,4 и 91,5 % соответственно). Калуга в Амурском лимане является нектобентофагом, основу ее пищи в северной части лимана составили ракообразные (71,9 %), в южной – рыбы (66,2). Установлено, что спектры питания обоих видов осетровых в Амурском лимане имеют региональные отличия, обусловленные, по-видимому, особенностью распределения основных видов их корма. Пищевая конкуренция между амурским осетром и калугой в лимане реки отсутствует.
