THERMOPREFERENCE AND THERMAL RESISTANCE OF JUVENILE STERLET ACIPENSER RUTHENUS L., GROWN UNDER DIFFERENT CONDITIONS
Abstract and keywords
Abstract (English):
The purpose of this study is to determine the final selected temperature (FST) during the winter period of two groups of young sterlet, previously grown in ponds and pools. During the initial period for determination of ST and stable area selection - FST the method of «final thermopreferendum» is used, where the fish has an opportunity of the free temperature choice in the thermal gradient conditions. The duration of the experiments was 10 days. Initial temperature of fish acclimation was 12 °C. The upper lethal temperature of both sterlet groups has been also defined by the critical thermal maximum in heating water at 9 °C/h up to the lethal temperature - last movement of the gill covers. FST value of the pond sterlet (22.5 °C) is significantly higher than that of the basin one - 19.0 °C. The possible reason for the lower FST can be the reduced level of information enrichment of the medium in which basin juvenile is grown in the summer period. At the same time, the thermal stability of both groups of fish was similar (32.8 °C), indicating that the independence of the ULT limit of life of young sterlet from the prior fish growing. The obtained data can be used as variables characterizing the optimum and pessimal conditions of the life activity for juvenile sturgeon in the first year of life.

Keywords:
fish, aquaculture, sterlet, sturgeon, selected temperature, final selected temperature, upper lethal temperature, critical thermal maximum, lethal temperature, season of the year
Text
Publication text (PDF): Read Download

Введение Осетровые - один из наиболее важных объектов пресноводной аквакультуры. Стерлядь Acipenser ruthenus L. - вид, обитающий в пресной воде, в том числе в водохранилищах Верхней Волги, интересна не только как ценный промысловый объект. Данный вид успешно культивируется в прудах и искусственных бассейнах. В настоящее время известен ряд экспериментальных данных по распределению стерляди в условиях термоградиентной среды [1-4 и др.]. А. С. Константинов и В. В. Зданович с соавторами подробно проанализировали энергетику, терморегуляционное поведение и рост в условиях осцилляции температуры среды у осетровых, преимущественно стерляди, русского осетра Acipenser güldenstädti Brandt и севрюги Acipenser stellatus Pallas [5-12]. Уже первые непродолжительные опыты по оценке поведения молоди стерляди показали, что по характеру распределения в термоградиентных условиях она существенно отличается от теплолюбивых карповых и окуневых видов рыб [13, 14]. Как и молодь других видов осетровых, сеголетки стерляди обычно выбирают диапазон значений температуры от 20 до 25 ºС, в то время как зона окончательно избираемой температуры (ОИТ) у большинства карповых и окуневых располагается несколько выше - от 25 до 30 ºС [15, 16]. Поскольку значение ОИТ высоко коррелирует с показателем эколого-физиологического оптимума (ЭФО) молоди рыб [15-17], оценка поведения и распределения сеголетков стерляди в условиях термоградиента представляет существенный интерес. При этом данные по термоустойчивости молоди стерляди у верхней границы ее жизнедеятельности практически отсутствуют. Цель исследований - экспериментальная оценка терморегуляционного поведения и термоустойчивости молоди стерляди, выращенной в прудах и бассейнах, в зимний сезон года. Материалы и методы исследования Стерлядь получена из рыбоводного хозяйства (Ярославская обл.), где с весны 2011 г. выращивалась в прудах и бассейнах. Ранней осенью она была перевезена в аквариальную лаборатории экологии Института биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН. До опытов в декабре 2011 г. и январе 2012 г. сеголетков содержали в аквариумах вместимостью 200 л в условиях фотопериода 12С : 12Т. Рыб кормили личинками хирономид в объеме 5 % от массы рыб при температуре воды 12 ± 1,5 ºС. Проведено 4 эксперимента по изучению распределения молоди стерляди (возраст 7-8 мес.). В каждом опыте использовано по 6 особей. Методика определения избираемой температуры (ИТ) и ОИТ, а также верхней летальной температуры (ВЛТ) с определением критического термического максимума (КТМ) и летальной температуры (ЛТ) при скорости нагрева воды 9 °C/ч у молоди рыб, так же как и схемы экспериментальных установок, подробно описаны ранее [15, 16, 18-20]. Диапазон значений температуры, создаваемый в градиентной установке с общей длиной всех рабочих камер 2,4 м, составлял от 10 до 30 °С. Высота слоя воды - 14 см. Температуру измеряли с помощью дистанционных датчиков температуры, расположенных в каждой камере установки. Распределение рыб, а также избираемую ими температуру на начальном этапе выбора обычно фиксировали 10 раз в светлое время суток с интервалом в 1-1,5 ч. За величину ИТ принимали температуру в отсеке, в котором находилась каждая особь в момент снятия показаний. Данные за каждые сутки опыта суммировали и делили на число наблюдений (для 10 рыб число наблюдений за сутки составляло от 80 до 100), получая средние значения ИТ. Если в течение 3-х суток и более средние значения ИТ достоверно не различались, эту температуру принимали за значение ОИТ, характеризующее зону стабильного выбора [15, 16]. Данные по ОИТ представлены в виде средних значений и их ошибок. Поскольку методические разработки А. М. Свирского и В. Г. Терещенко [21] и анализ многолетних данных [15, 16] показали, что ошибка определения ОИТ у группы особей в горизонтальных термоградиентных установках с учётом всех методических погрешностей составляет ± 1 ºС, различия показателей, превышающие 1 ºС, считались достоверными. Для определения КТМ и ЛТ использовали 60-литровые аквариумы с интенсивной системой аэрации. В опытах с молодью стерляди, которая при нагреве воды со скоростью 9 °C/ч постоянно плавала, переворачиваясь боком и кверху брюшком, фиксация момента обычного переворота для определения стандартного КТМ была практически невозможна. Вследствие этого для определения ВЛТ был использован показатель ЛТ - прекращение движения жаберных крышек. Длина тела и масса рыб, использованных в опытах с прудовой (12 экз.) молодью, составила 15,4 ± 0,3 см и 16,9 ± 0,9 г, с бассейновой (12 экз.) молодью - 13,6 ± 0,6 см и 13,6 ± 0,9 г соответственно. Результаты исследования и их обсуждение Общая картина терморегуляционного поведения молоди стерляди (4 опыта) в обеих группах представлена на рисунке. Подпись: Температура, °С Температура, избираемая молодью стерляди, выращенной в прудах (опыты I и II) и в бассейнах (опыты III и IV) Распределение молоди стерляди, выращенной в прудах, в термоградиентных условиях характеризовалось стабильным повышением уровня ИТ с 1-х по 6-е сутки (с 16 до 23 °С). В этот период сеголетки продвинулись вверх по температурному градиенту на 5,0-5,5 °С. После этого, в течение последующих 6-10-ти суток, статистически значимых колебаний ИТ у молоди рыб не отмечено. Значения ОИТ составили 22,8 ± 0,2 и 22,2 ± 0,2 °С для 1-го и 2-го опытов соответственно. Среднее значение ОИТ для двух экспериментов - 22,5 ± 0,1 °С. Диапазон колебаний значений ИТ на протяжении опытов был различным. Динамика значений ИТ в течение первых суток выявила незначительное, но стабильное повышение (0,8 °С). В остальные дни наблюдались колебания значений ИТ (разница между наибольшим и наименьшим значением ИТ) в течение суток в пределах 2,0-6,1 °С. После достижения особями зоны ОИТ амплитуда колебаний показателя ИТ в течение суток находилась в пределах 3,0-3,7 °С. Терморегуляционное поведение молоди стерляди, выращенной в бассейнах, характеризовалось выходом рыб в зону ОИТ на 5-е сутки опыта, где они оставались практически до окончания наблюдения. Уровень ОИТ за 5-8-е сутки составил 18,8 ± 0,1 и 19,3 ± 0,1 °С в 1-м и 2-м опытах соответственно. Среднее значение ОИТ по двум экспериментам - 19,0 ± 0,1 °С. Терморегуляционная активность в первый день опыта характеризовалась незначительным повышением ИТ - на 1,4-1,6 °С. Колебания ИТ в течение суток в зоне ОИТ находились в диапазоне 1,8-6,7 °С. Некоторые изменения уровня ИТ за сутки отмечены в конце опытов. Интересно отметить три поведенческие особенности стерляди. Первая - частое движение по отсекам установки кверху брюшком, вторая - периодическая «стойка» рылом вверх и передвижение между отсеками в таком положении, третья - сравнительно широкий диапазон постоянного передвижения по всему градиенту температуры в диапазоне от 14 до 29 ºС. Ранее было показано, что молодь стерляди массой 1,3-1,5 г в термоградиентных условиях избирает температуру ~23,0 ºС [12]. В единичном опыте А. К. Смирнова [2] 4-месячные сеголетки стерляди, выращенные, начиная с икры, в экспериментальных лабораторных условиях (аквариумы 600 л), в сентябре, начиная с 5-го дня опыта, избирали ОИТ равную 23,6 ± 0,2 ºС, что несколько выше полученных нами значений. Значение ОИТ 22,5 ºС для прудовой группы стерляди близкó по величине к этим данным, несмотря на то, что возраст стерляди в наших экспериментах значительно больше. Разница ОИТ у двух групп рыб составила 3,5 °С. Существенно то, что значение ОИТ у второй группы стерляди (19,0 ºС) достоверно ниже. Более низкое значение ОИТ у бассейновой стерляди в сравнении с прудовой может быть обусловлено пониженным уровнем информационной обогащенности среды, в которой выращивалась бассейновая молодь рыб в летний период года [22, 23]. Возможно, сказалась и более низкая температура воды, при которой выращивались сеголетки стерляди в бассейнах. Однако ВЛТ, определенная методом КТМ по показателю ЛТ (нагрев со скоростью 9,0 ºС/ч), у двух исследованных групп стерляди не отличалась и составила 32,8 ºС. Не исключено, что именно различия в условиях среды при выращивании молоди стерляди (пруд и бассейн) являются причиной того, что значение ОИТ, чаще всего совпадающее с показателем оптимальной температуры роста и ЭФО [17], оказалось несколько пониженным у бассейновой формы стерляди. Развитие молоди стерляди в условиях сенсорной депривации не только приводит к закреплению у нее неадекватных поведенческих навыков, но и снижает уровень ее температурного оптимума, что, в свою очередь, влияет на эффективность роста и развития рыб. В то же время верхняя температурная граница жизнедеятельности молоди стерляди, очевидно, не зависит от условий предварительного выращивания рыб. Впервые полученные в зимний сезон года данные по термоизбиранию и термоустойчивости молоди стерляди, которая выращивалась в различных условиях информационной обогащенности среды, характеризуют ее адаптационные возможности по отношению к температурному фактору. Значения ОИТ и ЛТ могут быть использованы в качестве исходных величин, характеризующих оптимальные и пессимальные температурные условия жизнедеятельности. Вполне очевидна необходимость продолжения исследований в другие сезоны года, а также проведения опытов по определению верхней температурной границы жизнедеятельности данного вида для получения не только результатов, характеризующих возможные оптимальные условия содержания или выращивания, но и уровень аномально высоких значений температуры, которые могут привести к гибели сеголетков летом. Осетровые - исключительно важный модельный объект при изучении различных форм термоадаптаций рыб, в первую очередь потому, что их термальная ниша в диапазоне значений температуры жизнедеятельности не совпадает с термальными нишами многих других пресноводных видов (карповые, окуневые, сиговые и лососевые) рыб. Изучение температурных адаптаций осетровых рыб, в первую очередь температурного оптимума и верхних температурных границ жизнедеятельности, исключительно важно для нужд аквакультуры, а также для решения вопросов искусственного воспроизводства осетровых стад. Заключение Таким образом, в ходе исследований установлены различия ОИТ в зимний сезон года у двух групп молоди стерляди, выращенной ранее в прудах и бассейнах. Значение ОИТ у прудовой формы стерляди (22,5 °С) существенно выше, чем у бассейновой формы (19,0 °С). Возможной причиной более низкой ОИТ может быть пониженный уровень информационной обогащенности среды, в которой выращивалась бассейновая молодь рыб в летний период года. В то же время термоустойчивость обеих групп рыб оказалась одинаковой (32,8 °С), что указывает на независимость верхней температурной границы жизнедеятельности молоди стерляди от условий предварительного выращивания рыб. Полученные данные могут быть использованы в качестве величин, характеризующих оптимальные и пессимальные условия жизнедеятельности молоди стерляди на первом году жизни.
References

1. Alabaster Dzh. Kriterii kachestva vody dlya presnovodnyh ryb / Dzh. Alabaster, R. Lloyd. M.: Legkaya i pisch. prom-st', 1984. 344 s.

2. Gerasimov Yu. V. Rost i pitanie molodi sterlyadi Acipenser ruthenus (Acipenseridae) v prudovyh usloviyah pri razlichnoy dlitel'nosti predvaritel'nogo soderzhaniya v basseynah / Yu. V. Gerasimov, O. L. Vasyura // Biol. vnutr. vod. 2013. № 2. S. 64-72.

3. Golovanov V. K. Temperaturnyy optimum i temperaturnye granicy zhiznedeyatel'nosti osetrovyh vidov ryb / V. K. Golovanov // Akvakul'tura osetrovyh ryb: Dostizheniya i perspektivy razvitiya». IV Mezhdunar. nauch.-prakt. konf., Astrahan', 13-15 marta 2006 g.: materialy dokl. M.: Izd-vo VNIRO, 2006. S. 21-24.

4. Golovanov V. K. Temperaturnye trebovaniya osetrovyh vidov ryb. Optimum i verhnie granicy zhiznedeyatel'nosti / V. K. Golovanov // Sohranenie i vosstanovlenie biologicheskih resursov Kaspiyskogo morya (posvyaschaetsya 100-letiyu Azerbaydzhan. nauch.-issled. in-ta rybnogo hoz-va): sb. st. Baku: Elm, 2013. C. 371-376.

5. Golovanov V. K. Temperaturnye kriterii zhiznedeyatel'nosti presnovodnyh ryb / V. K. Golovanov. M.: Poligraf-Plyus, 2013. 300 s.

6. Golovanov V. K. Ekologo-fiziologicheskie zakonomernosti raspredeleniya i povedeniya presnovodnyh ryb v termogradientnyh usloviyah / V. K. Golovanov // Vopr. ihtiologii. 2013. T. 53, № 3. S. 286-314.

7. Golovanov V. K. Vliyanie skorosti nagreva vody na termoustoychivost' i pischevaritel'nye karbogidrazy karpa Cyprinus carpio (L.) v razlichnye sezony goda / V. K. Golovanov, A. K. Smirnov, I. L. Golovanova // Vestn. Astrahan. gos. tehn. un-ta. Ser.: Rybnoe hozyaystvo. 2011. № 1. S. 82-86.

8. Golovanov V. K. Sravnitel'nyy analiz okonchatel'no izbiraemoy i verhney letal'noy temperatury u molodi nekotoryh vidov presnovodnyh ryb / V. K. Golovanov, A. K. Smirnov, D. S. Kapshay // Tr. Karel. NC RAN. Ser.: Eksperim. biologiya. 2012. № 2. S. 70-75.

9. Golovanov V. K. Osobennosti termoizbiraniya nekotoryh vidov ryb, obitayuschih v vodoemah Verhney Volgi / V. K. Golovanov, V. B. Verbickiy, D. S. Kapshay, A. S. Mavrin, I. A. Vlasova // Vestn. Astrahan. gos. tehn. un-ta. Ser.: Rybnoe hozyaystvo. 2013. № 3. S. 91-97.

10. Dzyan Yao Cinn. Izmeneniya predpochitaemyh temperatur u nekotoryh vidov osetrovyh ryb pri raznom urovne pischevogo nasyscheniya / Dzyan Yao Cinn // Nauch. soobsch. In-ta fiziol. AN SSSR. 1959. Vyp. 1. S. 125-127.

11. Kasimov R. Yu. Izmenenie otnosheniya k svetu i temperature u nekotoryh vidov kurinskih osetrovyh v rannem ontogeneze / R. Yu. Kasimov // Osetrovoe hozyaystvo v vodoemah SSSR. M., 1963. S. 65-68.

12. Konstantinov A. S. Nekotorye harakteristiki povedeniya molodi ryb v termogradientnom pole / A. S. Konstantinov, V. V. Zdanovich // Vestn. Mosk. un-ta. Ser. 16. Biologiya. 1993. № 1. S. 32-38.

13. Konstantinov A. S. Vliyanie kolebaniy temperatury na processy ryboproducirovaniya / A. S. Konstantinov, V. V. Zdanovich // Vodn. resursy. 1996. T. 23, № 6. S. 760-767.

14. Konstantinov A. S. Vliyanie oscillyacii temperatury na gematologicheskie pokazateli i metabolizm ryb / A. S. Konstantinov, V. V. Zdanovich // Vestn. Mosk. un-ta. Ser. 16. Biologiya. 2007. № 2. S. 14-18.

15. Konstantinov A. S. Rost i energetika molodi sterlyadi Acipenser ruthenus v optimal'nom stacionarnom termorezhime i pri plavanii v termogradientnom prostranstve v zavisimosti ot nakormlennosti ryb / A. S. Konstantinov, V. V. Zdanovich, V. Ya. Pushkar', V. V. Rechinskiy, T. N. Kostoeva // Vopr. ihtiologii. 2005. T. 45, № 6. S. 831-836.

16. Konstantinov A. S. Energobyudzhet molodi osetrovyh ryb pri svobodnom plavanii v termogradientnom prostranstve / A. S. Konstantinov, V. Ya. Pushkar', V. V. Zdanovich, O. V. Aver'yanova, V. V. Rechinskiy // Vestn. Mosk. un-ta. Ser. 16. Biologiya. 2004. № 1. S. 38-43.

17. Konstantinov A. S. Velichina i sopryazhennost' izmeneniya parametrov rosta i energetiki ryb, vyzyvaemogo oscillyaciey temperatury / A. S. Konstantinov, V. Ya. Pushkar', V. V. Zdanovich, Kostoeva T. N. // Vestn. Mosk. un-ta. Ser. 16. Biologiya. 2007. № 4. S. 22-27.

18. Konstantinov A. S. Vliyanie kolebaniy temperatury na rost, energetiku i fiziologicheskoe sostoyanie molodi sevryugi Acipenser stellatus Pallas / A. S. Konstantinov, A. M. Sholohov // Vestn. Mosk. un-ta. Ser. 16. Biologiya. 1993. № 2. S. 43-47.

19. Nikonorov S. I. Ekologo-geneticheskie problemy iskusstvennogo vosproizvodstva osetrovyh i lososevyh vidov / S. I. Nikonorov, L. V. Vitvickaya. M.: Nauka, 1993. 254 s.

20. Svirskiy A. M. Tochnost' opredeleniya temperatury, izbiraemoy rybami v ustanovke s gorizontal'nym termogradientom / A. M. Svirskiy, V. G. Tereschenko // Biol. vnutr. vod. Inform. byul. L., 1992. № 92. S. 85-88.

21. Smirnov A. K. Izbiraemaya temperatura molodi sterlyadi Acipenser ruthenus L. / A. K. Smirnov // Biologicheskie resursy Belogo morya i vnutrennih vodoemov Evropeyskogo Severa: materialy XXVIII Mezhdunar. konf., 5-8 oktyabrya 2009 g., g. Petrozavodsk, Respublika Kareliya, Rossiya. Petrozavodsk: KarNC RAN, 2009. S. 511-514.

22. Jobling M. Temperature tolerance and the final preferendum - rapid methods for the assessment of optimum growth temperature / M. Jobling // J. Fish. Biol. 1981. Vol. 19, no. 4. P. 439-455.

23. Zdanovich V. V. Alteration of thermoregulation behavior in juvenile fish in relation to satiation level / V. V. Zdanovich // Journal of Ichthyology. 2006. Vol. 46. Suppl. 2. P. 188-193.


Login or Create
* Forgot password?