Journals Conferences Monographies Textbooks Regulatorys Event GQW
Submit manuscript
Home / Journals / Vestnik of Astrakhan State Technical University. Series: Fishing industry / Volume 2014 Issue 2 / FEATURES OF INTERANNUAL DYNAMICS OF THE PHYSIOLOGICAL AND BIOCHEMICAL INDICATORS OF SOME TISSUES OF THE CASPIAN VOBLA (RUTILUS RUTILUSCASPICUS) ACCORDING TO 2009-2013
FEATURES OF INTERANNUAL DYNAMICS OF THE PHYSIOLOGICAL AND BIOCHEMICAL INDICATORS OF SOME TISSUES OF THE CASPIAN VOBLA (RUTILUS RUTILUSCASPICUS) ACCORDING TO 2009-2013
Submit manuscript Download PDF
Text
To cite
Citations:

FEATURES OF INTERANNUAL DYNAMICS OF THE PHYSIOLOGICAL AND BIOCHEMICAL INDICATORS OF SOME TISSUES OF THE CASPIAN VOBLA (RUTILUS RUTILUSCASPICUS) ACCORDING TO 2009-2013
Bazelyuk Nadezhda Nickolaevna 1
Ponomarev Sergey Vladimirovich 2
Faizulina Dina Rubinovna 3
Authors:
1.  Caspian Research Institute of Fisheries

2.  Astrakhan State Technical University

3.  Astrakhan State Technical University

Type:
Article
Pages:
from 92 to 100
Status:
Published
Received:
05.06.2014
Accepted:
06.01.2023
Published:
25.06.2014
Subject area:
UDK 597.551.2-1.05/.11(262.81)
GRNTI 34.39 Физиология человека и животных
GRNTI 62.13 Биотехнологические процессы и аппараты
GRNTI 69.01 Общие вопросы рыбного хозяйства
GRNTI 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
GRNTI 69.31 Промышленное рыболовство
GRNTI 69.51 Технология переработки сырья водного происхождения
GRNTI 87.19 Загрязнение и охрана вод суши, морей и океанов
Language:
Russian
Keywords:
Caspian vobla, blood, muscles, gonads, liver, hemoglobin, total serum protein, β-lipoproteids, cholesterol, total lipids, water-soluble protein, stage of gonads’ maturation
Abstract and keywords
Abstract (English):
Interannual dynamics of physiological and biochemical indicators of blood, muscles, gonads and liver of the Caspian vobla is studied. Data in 5 years are generalized and multidirectional changes in quantitative characteristics of these indicators - hemoglobin, total serum protein, β-lipoproteids, cholesterol, general lipids and water-soluble protein in interannual aspect are revealed. The analysis of the obtained data is carried out taking into account the period of the annual cycle of vobla - in the prespawning (the IV SZG) and the prewintering (the III SZG) periods. The average amount of hemoglobin in blood of vobla did not go beyond the norm of the spawning state and preparation to wintering at the most part of the studied individuals. During the spring periods of 2009-2013 the content of the total serum protein varied from 45.97 to 58.10 g/l, during the prewintering periods - from 44.52 to 69.58 g/l. It is established that during the spawning periods, the average content of β-lipoproteins in blood serum is much higher than during the prewintering periods. During the spawning periods of 2009-2013 the cholesterol level in blood serum was 1.74-2.89 g/l, the total lipids - 11.10-15.95 g/l, during the prewintering periods - 2.30-6.14 g/l and 12.68-19.04 respectively. Data on quantity of the general lipids and water-soluble protein in muscles, gonads and liver showed their relative quantitative stability in 2009-2012. Since 2013 the tendency of increase of accumulation of lipid and protein components in the studied tissue has been noted.

Keywords:
Caspian vobla, blood, muscles, gonads, liver, hemoglobin, total serum protein, β-lipoproteids, cholesterol, total lipids, water-soluble protein, stage of gonads’ maturation
Text
Publication text (PDF): Read Download
Введение Каспийская вобла (Rutilus rutilus caspicus Jak.) относится к полупроходным формам плотвы и населяет солоноватые воды Каспийского моря [1]. В последние несколько десятилетий численность этого ценного промыслового объекта значительно снизилась. Вылов воблы уменьшился с 19 тыс. т в 1992 г. до 1,5 тыс. т в 2011 г., причем масштабы ее естественного воспроизводства ежегодно сокращаются [2]. Уменьшение запасов воблы, как и других ценных промысловых объектов Волжско-Каспийского бассейна, связано как с высокой интенсивностью их вылова, так и с ухудшением среды обитания рыб. Деформация весеннего паводка, ухудшение условий нагула в море, как по гидрологическим параметрам, так и по кормовым ресурсам, загрязнение Волги и Каспийского моря являются широко известными фактами. В течение ряда лет в воде и донных отложениях постоянно выявляли ряд агрессивных поллютантов, в том числе нефтеуглеводороды и тяжелые металлы, в количествах превышающих предельно допустимые концентрации (ПДК) [3-8]. Изменения экологии обитания воблы отразились на ее физиологическом состоянии, в том числе и на конкретных физиолого-биохимических показателях организма рыбы. Цель исследований - выявить особенности межгодовой динамики физиолого-биохимических показателей некоторых тканей воблы: - в крови - гемоглобина, общего сывороточного белка (ОСБ), β-липопротеидов, холестерина, общих липидов; - в мышцах, гонадах и печени - общих липидов и водорастворимого белка. Многообразие функций крови - одной из дифференцированных и реактивных тканей - поставило ее в ряд ценных индикаторов. Являясь одной из наиболее лабильных тканей, кровь быстро реагирует на действие различных факторов, что приводит к восстановлению равновесия между организмом и средой, поддерживая гомеостаз организма. В связи с современным глобальным антропогенным влиянием и, соответственно, изменившимися условиями существования рыб, а также в зависимости от силы фактора, влияющего на водоем, могут произойти изменения наиболее стабильных характеристик организма, которые выведут его из состояния гомеостаза [9]. Именно по количественным характеристикам ключевых биохимических показателей крови можно оценить степень негативного влияния среды и возможность обратимости последствий этого влияния. Интенсивность обменных процессов организма определяется исключительной ролью гемоглобина. Этот показатель крови, способствующий сохранению гомеостаза, наиболее устойчив. Колебания его уровня возможны в пределах определенных параметров, специфичных для каждого вида рыб [9]. Сывороточные белки - важнейшие биохимические компоненты, благодаря которым кровь из сложного раствора многих веществ превращается в специализированную ткань организма, где происходят сложнейшие обменные процессы, определяющие целостность организма [10]. Количество ОСБ может колебаться в значительных пределах [11]. Сывороточные β-липопротеиды тесно связаны с липидным обменом и играют наравне с протеинами большую роль в формировании гонад. Они транспортируют триацилглицерины, холестерин и фосфолипиды от печени к тканям. Снижение транспорта резервных веществ, в котором участвуют липопротеиды, может свидетельствовать об общем снижении интенсивности обменных процессов и, как следствие, задержке созревания половых продуктов [12]. Другие физиологические параметры крови, характеризующие липидный обмен, - содержание холестерина и общих сывороточных липидов, участвующих в процессе формирования половых продуктов и выработке половых гормонов, показательны и динамичны. Изменчивость этих параметров крови обусловлена рядом факторов: интенсивностью и характером питания, степенью зрелости половых продуктов и в целом - активностью обмена веществ, экологической обстановкой и токсикологическими особенностями среды обитания. Холестерин необходим в процессе формирования естественной реакции организма на стресс, при этом выделяется адренокортикотропин, который влияет на синтез и секрецию кортикоидных гормонов (кортизол, кортизон, кортикостерон) [13, 14]. Высокая информативность показателей жирового (общие липиды) и белкового (водорастворимый белок) обмена мышц, гонад и печени в качестве характеристики физиологического состояния организма продемонстрирована исследованиями многих видов рыб [15, 16]. По накоплению липидов и белков в тканях рыб можно судить не только об обеспеченности их пищей. Белок и липиды мышц расходуются на энергетические нужды и на формирование половых продуктов. Концентрацию белка рассматривают как показатель нормального течения пластического обмена, а в некоторых случаях - как альтернативный источник энергии [16]. Эти показатели дают возможность прогнозировать снижение или увеличение плодовитости, эффективность нереста, а также выживаемость рыб во время зимовки. Известно, что рыбы, как верхнее трофическое звено водной экосистемы, являются индикаторами загрязнения, по изменению их физиологического состояния можно оценивать последствия наличия токсичных веществ в воде [17-19]. Материал и методы исследования Материал собирали в 2009-2013 гг. в морских (Северный Каспий) и речных (низовья р. Волги) экспедициях в преднерестовый (апрель - май) и предзимовальный (октябрь - ноябрь) периоды. Материал представлен половозрелыми самками 3-4-х лет. В весенний (преднерестовый) период рыбы находились на IV стадии зрелости гонад (СЗГ), в осенний (предзимовальный) - на III СЗГ. В крови воблы определяли: содержание ОСБ с помощью рефрактометра ИРФ-454 Б [20]; β-липопротеидов - по методу Бурштейна - Самая [21]; общего холестерина - энзиматическим методом [22], гемоглобина - по методу Кушаковского [23], общих липидов в сыворотке крови - по методу Цольнера [24]. Содержание общих липидов в тканях определяли модифицированным методом по Цольнеру [24, 25]. Концентрацию водорастворимого белка определяли методом Варбурга и Христьяна [26], основанном на спектрофотометрическом измерении оптической плотности белкового раствора при длине волн 260 и 280 нм. Результаты исследования и их обсуждение Изученные нами физиолого-биохимические показатели тканей каспийской воблы имели по годам количественные различия. Н. С. Строганов [11] отмечал, что содержание гемоглобина в крови у различных видов рыб может варьировать от 40 до 147 г/л. Изучение уровня гемоглобина в крови воблы в преднерестовый период в 2009-2013 гг. показало, что его величина в среднем колебалась от 49,87 до 57,90 г/л, достигая у отдельных особей 70-80 г/л. Уровень гемоглобина в крови повышается у тех рыб, которые вступили в фазу активного передвижения, например, в поисках пищи, подходу к местам нереста, местам зимовки, выявлена также количественная корреляция со степенью готовности к нересту [9, 27]. Для самок карпа, близких к нерестовому состоянию, отмечалась концентрация гемоглобина 70-100 г/л [27]. В преднерестовые периоды 2009-2012 гг. у воблы отмечена тенденция к снижению количества гемоглобина в крови - 54,29; 57,90; 50,36; 49,87 г/л соответственно (в 2007-2008 гг. - 70,0; 61,67 г/л соответственно). Индивидуально отмечались особи с выраженным отклонением - анемией, когда количество гемоглобина в крови было ниже 40 г/л. Весной 2013 г. отмечено увеличение количества гемоглобина до 55,55 г/л. В предзимовальные периоды 2009-2013 гг. среднее количество гемоглобина по изученным выборкам воблы колебалось от 44,80 до 71,42 г/л. Осенью 2013 г. отмечено его увеличение в 1,3-1,6 раза по сравнению с данными 2009-2011 гг., что связано с экологическими особенностями среды обитания воблы, в том числе улучшением кормовой базы и активным откормом в нагульный период 2013 г. Таким образом, среднее количество гемоглобина в крови проанализированных выборок воблы в межгодовом аспекте варьировало, не выходя за пределы нормы нерестового состояния и подготовки к зимовке у большей части особей. Наиболее высокий уровень ОСБ в крови рыб наблюдался на III-IV СЗГ [28]. У разных рыб концентрация ОСБ может составлять от 25 до 70 г/л [11]. В весенние периоды 2009-2013 гг. у каспийской воблы содержание ОСБ варьировало от 45,97 до 58,10 г/л, что вполне закономерно для ее нерестового состояния. Согласно результатам ежегодного кластерного анализа, 65-70 % популяции воблы характеризовалось высоким и средним уровнем ОСБ и гемоглобина, что подтверждало готовность рыб к нересту. В предзимовальные периоды 2009-2013 гг. содержание ОСБ у воблы варьировало от 44,52 до 69,58 г/л. В 2013 г. отмечено повышение уровня ОСБ. В ежегодно изучаемых весенних и осенних выборках воблы количество рыб с содержанием ОСБ ниже 30 г/л, которые характеризовались как патологичные (истощенные, с нарушением белкового обмена), в среднем не превышало 10-15 %. Сывороточные β-липопротеиды образуются в печени, уменьшение их количества в сыворотке крови может свидетельствовать или о снижении активности их синтеза в указанном органе, или об активном использовании тканями организма рыб [29]. Сывороточные β-липопротеиды являются переносчиками биохимических субстратов в икру при ее созревании, и их количественные характеристики зависят от СЗГ. В процессе начала формирования β-липопротеидов и после его завершения их уровень не должен быть высоким. При активном транспорте белка и липидов в икру уровень β-липопротеидов должен повышаться. В нерестовые периоды, когда идет активный переброс резервных биохимических субстратов для окончательного формирования гонад, среднее содержание β-липопротеидов в сыворотке крови гораздо выше (в 2009-2013 гг. средний уровень составлял 2,57; 2,26; 3,85; 1,20; 0,57 г/л соответственно), чем в предзимовальные (2009-2013 гг. - 0,81; 0,86; 1,09; 0,72 г/л соответственно). Исключением стала весна 2013 г., когда был отмечен низкий уровень β-липопротеидов на фоне высоких значений гемоглобина и ОСБ, что свидетельствовало о завершении формирования гонад у большинства особей нерестовой части популяции каспийской воблы. Полноценное формирование гонад возможно при определенном уровне холестерина и общих липидов, которые необходимы для построения половых продуктов и накопления в качестве энергетических резервов в них. В нерестовые периоды 2009-2013 гг. у воблы был зафиксирован уровень холестерина в сыворотке крови от 1,74 до 2,89 г/л, в предзимовальные периоды 2009-2011 гг. - от 2,30 до 3,32 г/л, что сопоставимо с количеством холестерина в крови у воблы, исследованной в 1970-е гг., - 2,38 г/л [30]. Уровень общих липидов в сыворотке крови воблы в среднем по выборкам в 2009-2013 гг. колебался: в нерестовые периоды - 11,10-15,95 г/л, в предзимовальные (2009-2011 гг.) - 12,68-15,11 г/л, соответствуя таковому прошлых лет - 11,92 г/л (по данным 1985 г. [30]). В предзимовальный период 2013 г. отмечено высокое среднее значение холестерина - 6,14 г/л и общих липидов - 19,04 г/л. Содержание холестерина в среднем колебалось в пределах 2,99-14,80 г/л, коэффициент вариации составил 34 %. Диапазон колебания общих липидов составил 7,02-31,38 г/л, коэффициент вариации - 35 %. В предзимовальный период 2013 г. наблюдалось общее увеличением интенсивности белкового и липидного обмена у воблы. Слишком высокие индивидуальные значения холестерина, вероятно, могут свидетельствовать о нахождении отдельных особей в состоянии стресса. Анализ содержания общих липидов и водорастворимого белка в мышцах, гонадах и печени воблы в весенние периоды 2009-2012 гг. показал относительную количественную стабильность их значений. Это свидетельствовало о том, что в нерестовую миграцию вступают наиболее подготовленные особи с определенным уровнем энергетики, позволяющим осуществить репродуктивную функцию. В преднерестовый период 2013 г. было отмечено увеличение показателей липидного и белкового обмена воблы по отношению к результатам исследований аналогичных периодов в 2011-2012 гг.: в мышцах - в 1,6-1,7 и 2,4-1,4 раза соответственно; в гонадах - в 1,2 и 1,7-1,6 раза соответственно; в печени - в 1,4-1,2 и 2-1,6 раза соответственно (табл. 1, 2). С большим запасом энергии в виде этих веществ в мышцах гораздо успешнее происходит миграция производителей к местам размножения и процесс нереста. Увеличение количества этих субстратов в генеративной ткани обеспечивает высокую эффективность нереста, жизнестойкое потомство, полноценно обеспеченное веществами для эндогенного питания на ранних стадиях онтогенеза, в печени - отсутствие отклонений в процессе синтеза важнейших биохимических компонентов липидного и белкового обменов организма рыбы. Ранее эти показатели были еще более высокими. Так, в 1950-1980 гг. уровень липидов в мышцах производителей воблы, мигрирующих в р. Волгу, колебался в пределах 2,5-5,0 % [31]. В 1950-1960 гг. содержание липидов в икре воблы колебалось в пределах 3,0-3,5 % [32]. В 1990-е гг. количество жира в печени составляло 2,6 % [33]. Количественные характеристики водорастворимого белка сопоставимы с данными 1990-х гг.: в мышцах - 55 мг/г, в гонадах - 120-150 мг/г, в печени содержание общего белка составляло 216 мг/г [33]. Таблица 1 Динамика содержания общих липидов в тканях воблы в нерестовый период, IV СЗГ (выборка из р. Волги) Год Общие липиды, % Мышцы Гонады Печень 2009 0,62 1,93 - 2010 0,55 2,63 3,60 2011 0,54 2,11 1,81 2012 0,52 2,08 2,13 2013 0,87 2,51 2,47 Таблица 2 Динамика содержания водорастворимого белка в тканях воблы в нерестовый период, IV СЗГ (выборка из р. Волги) Год Водорастворимый белок, мг/г Мышцы Гонады Печень 2009 26,04 132,89 - 2010 24,56 96,26 129,12 2011 28,42 83,22 81,28 2012 47,22 85,31 105,84 2013 68,72 138,87 165,46 Количество общих липидов и водорастворимого белка, накапливаемых воблой к концу нагульного и началу предзимовального периодов, в изученных тканях за последние несколько лет (2009-2013 гг.) также стабильно, с 2010 г. даже наметилась тенденция к увеличению (табл. 3, 4). Исключением стал 2012 г., когда средняя концентрация общих липидов немного уменьшилась, а с 2010 г. наблюдается увеличение накопления липидных субстратов в тканях воблы. Белковая составляющая не подвергалась резким количественным изменениям. В предзимовальный период 2013 г. отмечено резкое увеличение липидных компонентов в тканях, а также водорастворимого белка в гонадах и печени. Таблица 3 Динамика содержания общих липидов в тканях воблы в предзимовальный период, III СЗГ (выборка из Северного Каспия) Год Общие липиды, % Мышцы Гонады Печень 2009 0,54 2,17 - 2010 0,50 1,43 2,21 2011 0,74 2,01 2,72 2012 0,58 1,69 2,74 2013 0,95 2,52 3,43 Таблица 4 Динамика содержания водорастворимого белка в тканях воблы в предзимовальный период, III СЗГ (выборка из Северного Каспия) Год Водорастворимый белок, мг/г Мышцы Гонады Печень 2009 35,59 184,15 - 2010 45,02 155,15 113,69 2011 43,47 111,3 116,80 2012 67,66 116,70 115,40 2013 55,72 158,85 128,63 Осенью 2013 г. среди самок III СЗГ из предзимовальных скоплений не наблюдалось особей с критически низким уровнем общих липидов в мышцах - менее 0,3 % (табл. 5), которые, как правило, характеризуются отклонениями: анемичные, истощенные, с тотальной резорбцией половых продуктов. Они, вероятно, не переживут зимовку, не смогут совершить нерестовую миграцию и вступить в нерест весной следующего года Таблица 5 Количество производителей воблы, собранной в предзимовальные периоды в Северном Каспии, с критически низким и низким уровнем общих липидов в мышцах, % Общие липиды в мышцах, % Годы 2008 2009 2010 2011 2012 2013 0,3 - критически низкий уровень 10 23 17 - 15 - 0,3-0,4 - низкий уровень 23 26 35 27 19 2 Малоперспективных для нереста самок с низким уровнем липидов (0,3-0,4 %) в осенней выборке 2013 г. было всего 2 % , против 19 % таковых в 2012 г. С 2010 г. наблюдалась тенденция к уменьшению количества малоперспективных рыб в исследованных выборках воблы (табл. 5), что свидетельствовало об улучшении ее физиолого-биохимического состояния. Заключение Таким образом, физиолого-биохимические показатели крови, мышц, гонад и печени каспийской воблы за проанализированный период (2009-2013 гг.) варьировали по годам. Функциональные показатели крови в основном не выходили за пределы нормы соответствующего периода годового цикла воблы. С 2013 г. отмечена тенденция к увеличению накопления липидных и белковых компонентов в изученных тканях.
References

1. Nikol'skiy G. V. Chastnaya ihtiologiya / G. V. Nikol'skiy: ucheb. dlya biol. spec. un-tov. M.: Vyssh. shk., 1971. 417 s.

2. Vasil'eva T. V. Sostoyanie zapasov vodnyh bioresursov. Perspektivy ih sohraneniya i ispol'zovaniya v Volzhsko-Kaspiyskom basseyne / T. V. Vasil'eva, S. V. Shipulin, Yu. A. Kuznecov, A. D. Vlasenko // Rybohoz. issled. v nizov'yah reki Volgi i Kaspiyskom more: sb. nauch. tr. Astrahan': Izd-vo KaspNIRH, 2012. 208 s.

3. Alehina R. P. Ocenka effektivnosti razmnozheniya poluprohodnyh ryb v del'te Volgi / R. P. Alehina, V. G. Finaeva // Ekologiya molodi i problemy vosproizvodstva kaspiyskih ryb: sb. nauch. tr. M.: Izd-vo VNIRO, 2001. S. 7-21.

4. Ardab'eva A. G. Kormovaya baza Severnogo Kaspiya v 2002 g. / A. G. Ardab'eva, L. I. Tarasova, L. V. Malinovskaya, L. V. Smirnova // Rybohozyaystvennye issledovaniya na Kaspii. Rezul'taty NIR za 2002 god. Astrahan': KaspNIRH, 2003. S. 134-144.

5. Katunin D. N. Osnovnye cherty gidrologo-gidrohimicheskogo rezhima Kaspiyskogo morya v 2002 g. / D. N. Katunin, S. N. Egorov, I. A. Hripunov, D. V. Kashin, N. P. Bespartochnyy, E. A. Kravchenko, L. N. Nikotina, E. G. Zhelezcova, A. B. Dulimov, V. I. Fesenko, A. V. Azarenko // Rybohozyaystvennye issledovaniya na Kaspii. Rezul'taty NIR za 2002 god. Astrahan': KaspNIRH, 2003. S. 14-36.

6. Ucov S. A. Vliyanie toksikantov neftegazovoy industrii na pokazateli lipidnogo obmena ryb Srednego Kaspiya / S. A. Ucov, G. S. Gorbunova, A. S. Abdusamadov, A. A. Kurapov // Rybohozyaystvennye issledovaniya na Kaspii: Rezul'taty NIR za 2003 god. Astrahan': KaspNIRH, 2004. S. 88-91.

7. Egorov S. N. Ekologo-toksikologicheskoe sostoyanie vodnoy sredy nizov'ev r. Volga i Severnogo Kaspiya v 2004 godu / S. N. Egorov, O. N. Rylina, O. V. Popova, N. V. Karygina, E. V. Chuyko, A. A. Terkulova, E. S. Popova // Rybohozyaystvennye issledovaniya na Kaspii. Rezul'taty NIR za 2004 g. Astrahan': Izd-vo KaspNIRH, 2005. 616 s.

8. Korshenko A. N. Kachestvo morskih vod po gidrohimicheskim pokazatelyam / A. N. Korshenko, I. G. Matviychuk, T. I. Plotnikova, A. I. Panova, D. B. Ivanov, V. S. Kir'yanov // Ezhegodnik. 2007. Obninsk, OAO «FOP», 2009. 199 c.

9. Zhiteneva L. D. Ekologo-gematologicheskie harakteristiki nekotoryh vidov ryb. Spravochnik / L. D. Zhiteneva, O. A. Rudnickaya, T. I. Kalyuzhnaya. Rostov n/D: Molot, 1997. 152 s.

10. Ipatov V. V. Znachenie i zadachi ekologo-fiziologicheskih issledovaniy v biologicheskom obosnovanii promyslovyh prognozov / V. V. Ipatov, V. I. Luk'yanenko // Aktual'nye voprosy ekologicheskoy fiziologii i biohimii ryb. Ekologicheskaya fiziologiya i biohimiya ryb: Tez. dokl. IV Vsesoyuz. konf. Astrahan', 1979. T. 1. S. 15-17.

11. Stroganov N. S. Ekologicheskaya fiziologiya ryb / N. S. Stroganov. M.: Izd-vo Mosk. un-ta, 1962. T. 1. 443 s.

12. Metallov G. F. Fiziologo-biohimicheskaya ocenka sostoyaniya russkogo osetra v sovremennyh usloviyah Volgo-Kaspiya / G. F. Metallov, P. P. Geraskin, G. K. Sheluhin, V. P. Aksenov // Fiziologo-biohimicheskiy status volgo-kaspiyskih osetrovyh v norme i pri rassloenii myshechnoy tkani [kumulyativnyy politoksikoz]. Rybinsk, 1990. S. 181-187.

13. Lapin V. I. Osobennosti sostava, fiziologicheskoe i ekologicheskoe znachenie lipidov ryb / V. I. Lapin, M. I. Shatunovskiy // Uspehi sovremennoy biologii. 1981. T. 92, vyp. 3 (6). S. 380-394.

14. Biohimiya: ucheb. dlya vuzov / pod red. E. S. Severina. M.: GEOTAR-Media, 2009. 768 s.

15. Shatunovskiy M. I. Ekologicheskie zakonomernosti obmena veschestv morskih ryb / M. I. Shatunovskiy. M.: Nauka, 1980. 288 s.

16. Shul'man G. E. Ispol'zovanie belka v energeticheskom obmene gidrobiontov / G. E. Shul'man, G. I. Abolmasova, A. Ya. Stolbov // Uspehi sovremennoy biologii. 1993. T. 113, vyp. 5. S. 576-586.

17. Moiseenko T. I. Izmenenie strategii zhiznennogo cikla ryb pod vozdeystviem hronicheskogo zagryazneniya vod / T. I. Moiseenko // Ekologiya. 2002. № 1. S. 50-60.

18. Roschina O. V. Vliyanie prirodnyh i antropogennyh faktorov na aktivnost' fermentov syvorotki krovi chernomorskih ryb: na primere morskogo ersha: dis.. kand. biol. nauk / O. V. Roschina. M., 2010. 150 s.

19. Luc G. I. Nekotorye zakonomernosti kolebaniy chislennosti pelagicheskih ryb Azovskogo morya - tyul'ki, sel'di i hamsy / G. I. Luc, S. F. Rogov, Yu. V. Pryahin // Voprosy ihtiologii. 1984. T. 24, vyp. I. S. 3-10.

20. Filippovich Yu. B. Praktikum po obschey biohimii / Yu. B. Filippovich, T. A. Egorova, G. A. Sevast'yanova. M.: Prosveschenie, 1975. 318 s.

21. Todorov Y. Klinicheskie laboratornye issledovaniya v pediatrii / Y. Todorov. Sofiya: Medicina i fizkul'tura, 1963. 874 c.

22. Trinder P. Determination of glucose in blood using glucose oxidase with an alternative oxygen acceptor // Ann. Clin. Biochem. 1969. Vol. 6. P. 24-28.

23. Kushakovskiy M. S. Klinicheskie formy povrezhdeniya gemoglobina / M. S. Kushakovskiy. L.: Medicina, 1968. 325 s.

24. Zollner N., Kirsch K. Colorimetric method for determination of total lipid in serum / N. Zollner, K. Kirsch // Z. Ges. Exp. Med. 1962. 135 : 545.

25. Sedov S. I. Nekotorye osobennosti zhirovogo i belkovogo obmena u kaspiyskogo tyulenya v estestvennyh usloviyah i pri eksperimental'nom golodanii / S. I. Sedov, V. D. Rumyancev, S. B. Krivasova, M. K. Yusupov // Energeticheskie aspekty rosta i obmena vodnyh zhivotnyh. Kiev: Nauk. dumka, 1972. S. 198-200.

26. Metody biologii razvitiya. Eksperimental'no-embriologicheskie, molekulyarno-biologicheskie i citologicheskie / pod red. T. A. Detlaf, V. Ya. Brodskogo, G. G. Gauze. M.: Nauka, 1974. 619 s.

27. Popov O. P. Fiziologo-biohimicheskaya harakteristika funkcional'nogo sostoyaniya karpa (Cyprinus carpio L.) v processah zavodskogo vosproizvodstva, selekcii i tovarnogo vyraschivaniya: avtoref. … dis. kand. biol. nauk / O. P. Popov. M., 1986. 25 s.

28. Dolidze Yu. B. Sravnitel'nyy biohimicheskiy analiz funkcional'nogo sostoyaniya proizvoditeley belugi v estestvennyh i zavodskih usloviyah / Yu. B. Dolidze // Racional'nye osnovy vedeniya osetrovogo hozyaystva: tez. dokl. nauch.-prakt. konf. Volgograd, 1981. S. 71-73.

29. Lizenko E. I. Sravnitel'naya harakteristika lipidnyh komponentov syvorotki krovi nekotoryh hryaschevyh i kostnyh ryb / E. I. Lizenko, V. S. Sidorov, T. I. Regerand, S. D. Gur'yanova // Zhurnal evolyucionnoy biohimii. 1998. T. 4. S. 641-647.

30. Sedov S. I. Fiziologo-biohimicheskaya harakteristika i geneticheskaya struktura severokaspiyskoy vobly i problema regulyacii ee vosproizvodstva / S. I. Sedov, S. B. Andrianova // VI Vsesoyuz. konf. po ekolog. fiziologii i biohimii ryb: tez. dokl. Vil'nyus, 1985. S. 217-219.

31. Shihshabekov M. M. Vliyanie izmenennyh usloviy na reproduktivnye cikly ryb Yuzhnyh shirot // Osobennosti reproduktivnyh ciklov u ryb v vodoemah raznyh shirot / M. M. Shihshabekov. M.: Nauka, 1985. S. 134-148.

32. Cheprakova Yu. I. Soderzhanie zhira v neoplodotvorennoy ikre tekuchih samok nerestovogo stada vobly / Yu. I. Cheprakova // Tr. sovesch. Ihtiol. komissii Akad. nauk SSSR. 1962. Vyp. 13. S. 296-300.

33. Spravochnik po himicheskomu sostavu i tehnologicheskim svoystvam ryb vnutrennih vodoemov / pod red. V. P. Bykova. M.: VNIRO, 1999. 207 s.

This work is licensed under Creative Commons Attribution 3.0 Unported

Support Powered by Editorum,  Instructions
Login or Create
* Forgot password?