Abstract and keywords
Abstract (English):
The article presents the study results of the chemical composition of Cyprinidae and Percidae skeletal muscles from the Sot', Vopsha and Kast' rivers in the territory of the Yaroslavsky State Nature Reserve. The fish were ascertained for sex, stage of gonad maturity, and age. The total amount of water, dry matter, total lipids, protein, minerals, and nitrogen-free extractives (NFE) were determined in their muscle tissues. The study revealed significant differences in the content of final metabolic products in the muscles of individuals of the same species living in different rivers, which may be connected to the difference in food supply or with characteristics of hydrochemical composition of the reservoirs under study. It has been stated that the chemical composition of muscle tissues depends on the trophic status of aquatic organisms, their sex and age. On average, in the rivers the carpal skeletal muscles were superior to the perch muscular tissue in terms of total lipid content, but inferior to the amount of protein, ash, and NFE. As it was revealed, the female muscles contained more protein and fat, than muscles of males and juveniles. Reduction of dry matter and fat in the muscle tissues of roach, sabrefish and rudd (aged 4 to 5) can be associated with attaining puberty in fish. With age, a decrease of water was observed in Cyprinidae and Percidae muscles due to accumulation of dry matter. With ageing of the studied fish in their muscle tissues was found both the increased and decreased concentration of protein, total lipids, mineral substances and NFE. From the data obtained it can be inferred that the fish population of the rivers flowing through the territory of the Yaroslavsky State Nature Reserve exist in relatively favorable conditions.

Keywords:
обмен веществ, мышечная ткань, карповые, окуневые, пол, возраст, малые реки Ярославской области, metabolism, muscle tissue, Cyprinidae, Percidae, sex, age, small rivers of the Yaroslavl region
Text
Publication text (PDF): Read Download

Качественное состояние внутренних рек Ярославской области внушает серьезное беспокойство. Разрушение почвогрунтов речных бассейнов сельскохозяйственной техникой, использование гербицидов, интенсивное воздействие стоков с сельскохозяйственных угодий, животноводческих ферм и перерабатывающих предприятий приводит к обмелению и загрязнению малых водотоков. Испытываемое водными объектами антропогенное воздействие является причиной снижения резистентности рыб к возбудителям инфекционных и инвазионных болезней, что приводит к уменьшению рыбных запасов и является одной из косвенных причин, вызывающих ухудшение здоровья человека [1]. Исходя из сказанного выше, эколого-физиологическая оценка рыбного населения малых рек является одним из важнейших, актуальных научно-практических направлений. Для мониторинга состояния популяций рыб и отдельных особей могут служить показатели обмена веществ в организме гидробионтов, которые позволяют оценить «степень благополучия» популяций, а также определить питательную ценность рыбы и полученных из нее продуктов питания [2, 3]. Мышечная ткань составляет основу массы тела рыбы, является ее главной съедобной частью. Она участвует в кровообращении, дыхании и других важных физиологических процессах. Функционирование мышц тесно связано с постоянным притоком и усвоением питательных веществ, доставляемых кровью. Поэтому оценка качества рыбы может осуществляться на основании химического состава скелетных мышц гидробионтов [3-5]. Особый интерес для подобного исследования представляют реки Соть, Касть и Вопша. С одной стороны, в их низовьях расположена особо охраняемая природная зона - Государственный природный заказник «Ярославский» - единственный заказник федерального значения в бассейне Верхней Волги, на территории которого разрешено только любительское рыболовство [6]. С другой стороны, эти реки являются притоками первого порядка Горьковского водохранилища - рыбохозяйственного водоема. Известно, что реки Соть, Касть и Вопша принадлежат к гидрокарбонатному классу и кальциевой группе, к категории со средней и повышенной минерализацией. Воды рек относятся к категории жестких, в них содержится низкое количество нитритов, нитратов и фосфатов, присутствует некоторое количество общего железа [1]. Населенные пункты внутри заказника отсутствуют, по северной границе расположены 20 сельских населенных пунктов, сельхозтоваропроизводители на границах с заказником не зарегистрированы. Ранее работы по изучению рыб на реках Соть, Вопша и Касть не проводились. В будущем полученные результаты могут служить базой при мониторинговых исследованиях, касающихся эколого-физиологической оценки гидробионтов Государственного природного заказника «Ярославский». Таким образом, целью данной работы является изучение химического состава мышечной ткани рыб из рек Соть, Вопша и Касть, находящихся на территории Государственного природного заказника «Ярославский». Материал и методика исследования Для проведения исследований была отобрана мышечная ткань от 76 рыб, пойманных во время экспедиции в августе 2017 г. с трех участков, расположенных на реках Соть, Касть и Вопша. Пробы отбирали от 7 видов карповых рыб: густеры Blicca bjoerkna (Linnaeus, 1758), жереха Aspius aspius (Linnaeus, 1758), красноперки Scardinius erythrophthalmus (Linnaeus, 1758), леща Abramis brama (Linnaeus, 1758), плотвы Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758), чехони Pelecus cultratus (Linnaeus, 1758) и 3-х видов окуневых: берша Stizostedion volgense (Gmelin,1788), судака Sander lucioperca (Linnaeus, 1758), окуня Perca fluviatilis (Linnaeus, 1758). Непосредственно после вылова особей измеряли, у рыб устанавливали пол и зрелость гонад по общепринятой методике [7], отбирали чешую для определения возраста. Затем на хладагенте вдоль позвоночника вырезали мышечную ткань, взвешивали ее и охлаждали. Возраст определяли по зонам роста на чешуе с помощью бинокуляра. В мышцах определяли общее количество воды, сухого вещества, общих липидов, белка, минеральных веществ, углеводистой части - безазотистых экстрактивных веществ (БЭВ) по стандартным методикам [8, 9]. Данные статистической обработки были получены с помощью программы Excel 2007 и представлены в таблицах в виде средних значений и их ошибок (M ± m). Результаты и их обсуждение При сравнении химического состава мышц рыб одного вида, обитающих в реках Соть, Касть и Вопша, выявлены как общие черты накопления питательных веществ, так и специфические (табл. 1-3). Таблица 1 Химический состав скелетных мышц рыб из р. Соть Вид Показатели, % Общая вода Сухое вещество Белок Липиды Минеральные вещества БЭВ Карповые Густера 78,44 ± 0,95 21,56 ± 0,95 17,01 ± 0,22 2,11 ± 0,16 1,63 ± 0,41 0,81 ±0,12 Жерех 78,07 ± 0,09 21,93 ± 0,09 18,09 ± 0,26 0,66 ± 0,14 2,57 ± 0,12 0,61 ± 0,09 Красноперка 79,83 ± 0,11 20,17 ± 0,11 15,13 ± 1,09 1,87 ± 0,01 1,94 ± 0,1 1,23 ± 1,09 Лещ 79,85 ± 1,15 20,15 ± 1,15 15,82 ± 0,13 2,52 ± 0,33 1,68 ± 0,67 0,13 ± 0,02 Плотва 80,29 ± 0,64 19,71 ± 0,64 14,02 ± 0,97 2,30 ± 0,07 2,13 ± 0,13 1,26 ± 0,79 Чехонь 80,03 ± 1,26 19,97 ± 1,26 14,84 ± 0,58 2,60 ± 0,76 1,10 ± 0,19 1,43 ± 0,92 Окуневые Берш 79,25 ± 0,05 20,75 ± 0,05 17,59 ± 0,57 1,33 ± 0,76 1,77 ± 0,22 0,06 ± 0,07 Судак 78,92 ± 0,06 21,08 ± 0,06 15,16 ± 1,68 1,62 ± 0,51 2,22 ± 0,06 2,08 ± 2,19 Окунь 74,19 ± 0,11 25,81 ± 0,11 17,13 ± 0,28 2,41 ± 0,45 5,21 ± 0,71 1,06 ± 0,13 Таблица 2 Химический состав скелетных мышц рыб из р. Касть Вид Показатели, % Общая вода Сухое вещество Белок Липиды Минеральные вещества БЭВ Карповые Красноперка 80,20 ± 0,10 19,80 ± 0,10 14,35 ± 1,36 2,75 ± 0,44 1,30 ± 0,47 1,40 ± 0,10 Лещ 80,56 ± 0,67 19,44 ± 0,67 17,38 ± 0,01 1,46 ± 0,06 0,54 ± 0,47 0,06 ± 0,03 Язь 76,68 ± 1,61 23,32 ± 1,61 16,53 ± 0,32 2,77 ± 0,19 1,13 ± 0,22 2,89 ± 1,86 Окуневые Окунь 74,24 ± 0,10 25,76 ± 0,10 17,63 ± 1,51 1,48 ± 0,4 5,44 ± 0,82 1,21 ± 0,78 Таблица 3 Химический состав скелетных мышц рыб из р. Вопша Вид Показатели, % Общая вода Сухое вещество Белок Липиды Минеральные вещества БЭВ Карповые Плотва 80,46 ± 0,65 19,54 ± 0,62 14,39 ± 0,61 2,30 ± 0,07 2,13 ± 0,13 0,72 ± 0,15 Язь 76,32 ± 1,71 23,68 ± 1,58 16,93 ± 0,12 2,10 ± 0,19 2,13 ± 0,22 2,52 ± 1,86 Окуневые Окунь 74,15 ± 0,11 25,85 ± 0,11 17,13 ± 1,48 1,81 ± 0,38 5,18 ± 0,93 1,73 ± 0,21 К примеру, у леща из р. Соть в мышечной ткани обнаружено больше сухого вещества, в том числе общих липидов, минеральных веществ и БЭВ, чем у особей из р. Касть, а белка меньше. У красноперки из р. Касть сухого вещества, в том числе белка и золы в мышцах, оказалось меньше, а липидов и БЭВ - больше, чем у ее сородичей из р. Соть (см. табл. 1, 2). Содержание общего количества липидов в мышечной ткани окуня из р. Соть оказалось больше, чем у особей из рек Касть и Вопша, в то время как количество общей воды, белка, минеральных веществ и БЭВ было близко и отличалось лишь на десятые доли (см. табл. 1-3). Имеются сведения, что на обмен веществ в организме рыб оказывает влияние не только степень загрязнения водоема, но и гидрохимические условия, кормовая база и другие факторы [4, 10, 11]. Известно, что повышение минерализации воды уменьшает количество общих липидов в мышечной ткани рыб [12]. Карбонатная жесткость влияет на процессы десорбции тяжелых металлов, которые воздействуют на обменные процессы, ее увеличение снижает токсичность металлов [13, 14]. Вероятно, различия в химическом составе мышц рыб одного вида могут быть связаны как с разницей в кормовой базе рыб в каждой реке, так и с особенностями гидрохимического состава исследуемых водоемов. К сожалению, по изучаемым рекам имеются лишь общие сведения, поэтому на данном этапе исследований наши выводы носят предварительный характер. При сравнении разных видов рыб, обитающих в одном водоеме, были выявлены некоторые особенности. Количество воды в мышечной ткани карповых, пойманных в р. Соть, варьировало в пределах 78,07-80,29 % (см. табл. 1). Наибольшее количество сухого вещества содержалось в мышцах жереха, наименьшее - плотвы. Содержание белка в скелетных мышцах карповых уменьшалось в ряду жерех - густера - лещ - красноперка - чехонь - плотва. Наибольшее количество липидов содержалось в мышцах чехони, наименьшее - жереха. Количество минеральных веществ увеличивалось в ряду чехонь - густера - лещ - красноперка - плотва - жерех. Количество БЭВ варьировало в пределах 0,13-1,43 % (см. табл. 1). Показатель общей воды в скелетных мышцах окуневых, отобранных из р. Соть, изменялся в пределах 74,19-79,25 %, количество сухого вещества уменьшалось в ряду окунь - судак - берш (см. табл. 1). Наименьшее количество белка содержалось в мышцах судака, наибольшее - берша. Мышечная ткань окуня из р. Соть была более жирной, чем мышцы судака и берша. Максимальное количество зольных веществ содержалось в скелетных мышцах окуня, минимальное - берша. Количество БЭВ увеличивалось в ряду берш - окунь - судак. В целом по реке наибольшее количество сухого вещества, в том числе минеральных веществ, содержали мышцы окуня, белка - жереха, липидов и БЭВ - чехони. В мышцах карповых из р. Касть количество общей воды уменьшалось в ряду лещ - красноперка - язь. Наибольшее количество белка обнаружено в мышечной ткани леща, наименьшее - красноперки (см. табл. 2). Количество жира в скелетных мышцах карповых изменялось от 1,46 % у леща до 2,77 % у язя. Количество минеральных веществ увеличивалось в ряду лещ - язь - красноперка. Минимальное содержание БЭВ обнаружено в мышечной ткани леща, максимальное - язя. В мышцах окуня из р. Касть содержание сухого вещества, в том числе белка и золы, было выше, чем у карповых (см. табл. 2). Мышцы язя из р. Вопша превосходили мышечную ткань плотвы по содержанию сухого вещества, в том числе белка и БЭВ, но уступали по количеству липидов (см. табл. 3). В мышцах окуня содержалось большее количество сухого вещества, в том числе белка и золы, чем в мышечной ткани карповых из р. Вопша. В целом по исследованным рекам скелетные мышцы карповых содержали меньшее количество сухого вещества, в том числе белка, минеральных веществ и БЭВ, по сравнению с окуневыми, но большее - липидов, что может быть связано с трофическим статусом каждого вида. Ранее было показано, что накопление питательных веществ в организме гидробионтов может быть связано с качественным и количественным составом корма [5, 15, 16]. Имеются сведения, что жиры накапливаются в организме рыб в основном из липидов пищи и при поглощении рыбой богатого жирами корма, часть их откладывается в качестве запасных жиров [17, 18]. Таким образом, в мясе планктофагов содержится повышенное количество общих липидов, потому что зоопланктон является промежуточным звеном трофической цепи при передаче полиненасыщенных жирных кислот к рыбам [19, 20]. Следует отметить, что жировые запасы могут депонироваться у разных видов в различных частях тела. У судака жир залегает в брюшной полости, обволакивая внутренние органы, главным образом кишечник, в то время как у карповых - в брыжейке [17, 18]. При сравнении групп рыб, отличающихся по полу, были выявлены как некоторые особенности, так и схожие черты (табл. 4, 5). Таблица 4 Химический состав скелетных мышц рыб, отличающихся по полу, из р. Соть Пол Общая вода Сухое вещество Белок Липиды Минеральные вещества БЭВ Густера Самцы 79,86 ± 0,35 20,14 ± 0,35 16,71 ± 0,11 2,06 ± 0,45 1,31 ± 0,06 0,08 ± 0,06 Самки 77,03 ± 0,03 22,97 ± 0,03 17,33 ± 0,19 2,17 ± 0,08 1,96 ± 1,03 0,42 ± 0,13 Плотва Самки 79,33 ± 0,10 20,67 ± 0,10 14,64 ± 0,96 2,35 ± 0,04 2,23 ± 0,16 1,46 ± 0,94 Ювенильные особи 81,25 ± 0,11 18,75 ± 0,11 13,41 ± 1,78 2,25 ± 0,15 2,04 ± 0,13 1,06 ± 1,38 Таблица 5 Химический состав скелетных мышц рыб, отличающихся по полу, из р. Касть Пол Общая вода Сухое вещество Белок Липиды Минеральные вещества БЭВ Красноперка Самки 80,15 ± 0,14 19,85 ± 0,14 16,06 ± 0,37 3,09 ± 0,21 0,63 ± 0,39 0,07 ± 0,08 Ювенильные особи 80,25 ± 0,25 19,75 ± 0,25 12,64 ± 2,21 2,41 ± 1,14 1,97 ± 0,05 2,75 ± 1,28 Язь Самцы 74,26 ± 0,03 25,74 ± 0,03 16,07 ± 0,29 2,57 ± 0,38 1,45 ± 0,01 5,65 ± 0,69 Самки 79,10 ± 0,05 20,90 ± 0,05 16,99 ± 0,09 2,98 ± 0,13 0,81 ± 0,13 0,14 ± 0,12 В мышцах самок густеры и плотвы из р. Соть содержание минеральных веществ и БЭВ оказалось выше, чем у самцов и ювенильных особей, в то время как у самок язя и красноперки из р. Касть - ниже. Обнаружено, что особи женского пола густеры и язя превосходили самцов по количеству белка и жира в мышечной ткани. В мышцах самок плотвы и красноперки содержание сухого вещества, в том числе белка и жира, накапливалось интенсивнее, чем у неполовозрелых особей (см. табл. 4, 5). В литературе встречаются неоднозначные данные о накоплении питательных веществ в организме гидробионтов, отличающихся по полу [3, 17, 21, 22]. Тем не менее, имеются сведения, соответствующие результатам нашего исследования, что в мышцах самок количество жира и белка накапливается интенсивнее, чем у других групп [5, 23, 24]. Известно, что наибольшие различия между разнополыми особями выявлены в гонадах рыб [5, 19]. С увеличением возраста рыб в мышцах плотвы, чехони и красноперки было выявлено сокращение количества сухого вещества и жира (табл. 6, 7), по-видимому, связанное с наступлением полового созревания рыб [25, 26]. Таблица 6 Химический состав скелетных мышц рыб, отличающихся по возрасту, из р. Соть Возраст Общая вода Сухое вещество Белок Липиды Минеральные вещества БЭВ Густера 2+ 79,86 ± 0,35 20,14 ± 0,35 16,71 ± 0,11 2,06 ± 0,45 1,31 ± 0,06 0,08 ± 0,06 5+ 77,03 ± 0,03 22,97 ± 0,03 17,33 ± 0,19 2,17 ± 0,08 1,96 ± 1,03 0,42 ± 0,13 Плотва 3+ 79,33 ± 0,10 20,67 ± 0,10 14,64 ± 0,96 2,35 ± 0,04 2,23 ± 0,16 1,46 ± 0,94 4+ 81,25 ± 0,11 18,75 ± 0,11 13,41 ± 1,78 2,25 ± 0,15 2,04 ± 0,13 1,06 ± 1,38 Чехонь 3+ 78,14 ± 0,21 21,86 ± 0,21 14,06 ± 0,49 3,71 ± 0,52 1,30 ± 0,23 2,80 ± 0,42 4+ 81,92 ± 0,04 18,08 ± 0,04 15,62 ± 0,57 1,49 ± 0,23 0,91 ± 0,37 0,07 ± 0,07 Таблица 7 Химический состав скелетных мышц рыб, отличающихся по возрасту, из р. Касть Возраст Общая вода Сухое вещество Белок Жир Минеральные вещества БЭВ Красноперка 3+ 80,15 ± 0,14 19,85 ± 0,14 16,06 ± 0,37 3,09 ± 0,21 0,63 ± 0,39 0,07 ± 0,08 4+ 80,25 ± 0,25 19,75 ± 0,25 12,64 ± 2,21 2,41 ± 1,14 1,97 ± 0,05 2,75 ± 1,28 Язь 6+ 79,10 ± 0,05 20,90 ± 0,05 16,99 ± 0,09 2,98 ± 0,13 0,81 ± 0,13 0,14 ± 0,12 7+ 74,26 ± 0,03 25,74 ± 0,03 16,07 ± 0,29 2,57 ± 0,38 1,45 ± 0,01 5,66 ± 0,69 Окунь 6+ 74,35 ± 0,17 25,65 ± 0,17 16,92 ± 4,31 1,02 ± 0,01 5,97 ± 2,04 1,76 ± 2,10 8+ 74,13 ± 0,07 25,87 ± 0,07 18,34 ± 0,01 1,94 ± 0,71 4,91 ± 0,88 0,69 ± 0,09 Следует отметить, что содержание белка в скелетных мышцах плотвы и красноперки сокращалось, а у чехони - увеличивалось. Вероятно, для развития гонад из мышечной ткани разных видов рыб расходуются различные по химической природе вещества. В скелетных мышцах густеры, язя и окуня наблюдалось сокращение доли общей воды с возрастом, что соответствует результатам ряда исследований [5, 10, 27, 28]. Содержание белка в мышечной ткани густеры и окуня увеличивалось с возрастом, у язя - уменьшалось. В литературе встречаются сведения как о росте, так и о сокращении количества протеина в мышцах гидробионтов с возрастом [5, 16, 21, 29, 30]. Известно, что жировые запасы в организме рыб весьма лабильны и зависят от широкого спектра факторов [4, 5, 17, 24, 31]. В наших исследованиях у разных видов рыб в их мышечной ткани наблюдается как увеличение, так и уменьшение содержания общих липидов с возрастом. В мышцах густеры, красноперки и язя обнаружено повышение уровня минеральных веществ и БЭВ с возрастом, в то время как у плотвы, чехони и окуня - снижение. Существуют сведения о том, что возрастные изменения содержания минеральных веществ могут проявляться скачкообразно [21]. Заключение Таким образом, в результате исследования химического состава мышц промысловых рыб из малых водотоков Ярославской области были выявлены как специфические особенности, так и схожие черты. У особей одного вида, обитающих в разных водоемах, установлены существенные различия в содержании конечных продуктов обмена веществ в мышечной ткани. Установлено, что химический состав скелетных мышц зависит от трофического статуса гидробионтов, пола и возраста. В целом по рекам мышечная ткань карповых превосходила мышцы окуневых по содержанию общих липидов, но уступала им по количеству белка, золы и БЭВ. Выявлено, что самцы и ювенильные особи значительно уступали самкам по количеству белка и жира в скелетных мышцах. Сокращение сухого вещества и жира в мышечной ткани особей 4-5 лет может быть связано с наступлением полового созревания рыб, у более старших групп наблюдалось уменьшение количества воды в связи с накоплением сухого вещества. Из полученных данных можно сделать вывод о том, что рыбное население рек, расположенных на территории Государственного природного заказника «Ярославский», находится в относительно благоприятных условиях. Тем не менее для более полной оценки физиологического состояния рыб необходимо изучать гидрохимические условия и кормовую базу исследуемых рек, а также проводить ежегодный мониторинг изменений в химическом составе мышц и органов гидробионтов.
References

1. Rohmistrov V. L. Malye reki Yaroslavskogo povolzh'ya. Yaroslavl': Izd. VVO REA, 2004. 54 s.

2. Shul'man G. E., Schepkin V. Ya., Minyuk G. S. Opredelenie soderzhaniya zhira i summarnyh lipidov u chernomorskogo shprota // Rybnoe hozyaystvo. 1989. № 12. S. 86-87.

3. Kostyleva A. A., Flerova E. A. Osobennosti himicheskogo sostava myshechnoy tkani lescha Abramis brama Gor'kovskogo vodohranilischa // Vopr. rybolovstva. 2015. T. 16. № 4. S. 412-418.

4. Payuta A. A. Analiz pokazateley obmena veschestv karpovyh ryb kak odnogo iz sposobov ocenki zagryazneniy vodnyh ekosistem // Setevoy zhurnal OrelGAU. 2016. № 2 (7). S. 22-28.

5. Payuta A. A., Flerova E. A. Osobennosti himicheskogo sostava skeletnyh myshc, pecheni i gonad u leschey Abramis brama L. raznogo vozrasta // Problemy biologii produktivnyh zhivotnyh. 2017. № 2. S. 38-50.

6. Chuykov Yu. S. O sisteme osobo ohranyaemyh prirodnyh territoriy Volzhskogo basseyna // Astrahan. vestn. ekolog. obrazovaniya. 2016. № 3 (37). S. 42-60.

7. Pravdin I. F. Rukovodstvo po izucheniyu ryb. M.: Pisch. prom-st', 1966. 376 s.

8. Yeganeh S., Shabanpour B., Hosseini H., Imanpour M. R., Shabani A. Comparison of Farmed and Wild Common Carp (Cyprinus carpio): Seasonal Variations in Chemical Composition and Fatty Acid Profile // CJFS. 2012. V. 30. N. 6. P. 503-511.

9. Flerova E. A. Fiziologo-biohimicheskie metody issledovaniya ryb. Yaroslavl': Izd-vo FGBOU VPO Yaroslavskaya GSHA, 2014. 40 s.

10. Malyarevskaya A. Ya. Obmen veschestv u ryb v usloviyah antropogennogo evtrofirovaniya vodoemov: monogr. K.: Naukova dumka, 1979. 256 s.

11. Martem'yanov V. I. Porogovye koncentracii kationov vo vneshney srede, neobhodimye dlya podderzhaniya ionnogo balansa mezhdu organizmom vselenca Elodea canadensis Michaux i presnoy vodoy // RZhBI. 2014. T. 7. № 3. S. 59-72.

12. Kirillov V. N. Osobennosti lipidnogo obmena v organizme ryb v usloviyah povyshennoy mineralizacii vody // Vestn. Astrahan. gos. tehn. un-ta. Ser.: Rybnoe hozyaystvo. 2009. № 1. S. 132-133.

13. Vaganova E. S., Davydova O. A. Ocenka samoochischeniya vodnyh ekosistem ot tyazhelyh metallov (na primere malyh rek Ul'yanovskoy oblasti) // Izv. Samar. nauch. centra RAN. 2011. T. 13. № 5 (2). C. 147-150.

14. Lopareva T. Ya., Sharipova O. A., Petrushenko L. V. Uroven' nakopleniya toksikantov v myshechnoy tkani ryb v vodnyh basseynah Respubliki Kazahstan // Vestn. Astrahan. gos. tehn. un-ta. Ser.: Rybnoe hozyaystvo. 2016. № 2. C. 115-122.

15. Miroshnichenko D. A., Flerova E. A. Sravnitel'naya harakteristika pokazateley obmena veschestv predstaviteley Clarias batrachus, obitayuschih v estestvennyh i iskusstvennyh usloviyah // Innovacii v APK: problemy i perspektivy. 2016. № 1 (9). S. 110-114.

16. Kalay M., Sangűn M. K., Ayas D., Göçer M. Chemical Composition and Some Trace Element Levels of Thinlip Mullet, Liza ramada Caught from Mersin Gulf // Ekoloji. 2008. V. 17. № 68. P. 11-16.

17. Baydalinova L. S., Yarzhombek A. A. Biohimiya syr'ya vodnogo proishozhdeniya. M.: Morkniga, 2011. 510 s.

18. Kleymenov I. Ya. Himicheskiy i vesovoy sostav ryb vodoemov SSSR i zarubezhnyh stran. M.: Izd-vo zhurn. «Rybnoe hoz-vo» VNIRO, 1962. 143 s.

19. Sidorov V. S. Sravnitel'naya biohimiya ryb i ih gel'mintov. Lipidy, fermenty, belki. Petrozavodsk: Karel'skiy filial AN SSSR, 1977. 160 s.

20. Gladyshev M. I. Nezamenimye polinenasyschennye zhirnye kisloty i ih pischevye istochniki dlya cheloveka // Journal of SibFU. Biology 4. 2012. № 5. S. 352-386.

21. Payuta A. A., Flerova E. A. Osobennosti nakopleniya produktov obmena veschestv v myshechnoy tkani razlichnyh polovozrastnyh grupp lescha Abramis brama L. Rybinskogo vodohranilischa // Vestn. APK Verhnevolzh'ya. 2017. № 1. S. 23-28.

22. Panov V. P. Morfobiohimicheskaya harakteristika tulovischnoy muskulatury nekotoryh ryb semeystva karpovyh: avtoref. dis.. kand. s.-h. nauk. M., 1982. 22 s.

23. Medford B. A., Mackay W. C. Protein and lipid content of gonads, liver, and muscle of northern pike (Esox lucius) in relation to gonad growth // J. Fish Res. Board Can. 1978. V. 35. N. 2. P. 213-219.

24. Fathullin R. F. K voprosu ob upitannosti plotvy obyknovennoy (Rutilus rutilus) v Kuybyshevskom vodohranilische // Vestn. Chuvash. gos. ped. un-ta im. I. Ya. Yakovleva. 2013. № 2 (78). S. 171-175.

25. Rybopromyslovyy atlas Rybinskogo vodohranilischa. Yaroslavl': In-t biologii vnutr. vod AN SSSR, Ryb. prom. trest, 1963. 69 s.

26. Boznak E. I. Krasnoperka Scardinius erythrophthalmus pritokov reki Severnaya Dvina // Vopr. ihtiologii. 2008. T. 48. № 3. S. 427-429.

27. Hanna R. G. M. Proximate composition of certain Red Sea fishes // Mar. Fish. Rev. 1984. N. 46 (3). P. 71-75.

28. Flerova E., Kostyleva A. The content of some components of metabolism in muscle tissue of bream Abramis brama (L.) // J. Microbiol. Biotech. Food Sci. 2014. V. 3. P. 308-310.

29. Shul'man G. E. Fiziologo-biohimicheskie osobennosti godovyh ciklov ryb. M.: Pisch. prom-st', 1972. 368 s.

30. Kurant V. Z. Soderzhanie belkov i nukleinovyh kislot v tkanyah nekotoryh presnovodnyh ryb i ih zavisimost' ot vozrasta i sezona: avtoref. dis. … kand. biol. nauk. Ternopol': UkrNII fiziologii i biohimii s.-h. zhivotnyh, 1984. 23 s.

31. Kizevetter I. V. Biohimiya syr'ya vodnogo proishozhdeniya. M.: Pisch. prom-st', 1973. 424 s.


Login or Create
* Forgot password?