Постановка проблемы (Introduction)

В Российской Федерации ячмень распространен и возделывается во всех почвенно-климатических зонах. Широкое применение он получил как универсальная культура, имеющая большое комовое, продовольственное, техническое и агротехническое значение, а также благодаря устойчивости и способности формировать урожай в экстремальных климатических условиях возделывания в сравнении с большинством зерновых культур [1, с. 42–49], [2, с. 37–43].

В 2019 г. общая площадь посева ячменя отмечена на уровне 8786,9 тыс. га. Из них 92,9 % занимал яровой ячмень. Согласно данным рис. 1, площади посева ячменя неизменно сокращались (от 10 094,7 тыс. га в 2001 г., до 8325,1 тыс. га в 2018 г.) и лишь в 2019 г. наблюдался их некоторый рост (на 461,8 тыс. га по отношению к 2018 г.) [3].

Рис. 1. Площадь посева ячменя в среднем по России, тыс. га

Fig. 1. Barley sown area, thousand ha

В 2019 г. по отношению к 2018 г. произошло увеличение площадей выращивания ячменя практически во всех федеральных округах страны, за исключением Северо-Западного ФО и Южного ФО (1 % от общероссийских) [3] (рис. 2). Максимальные площади ячменя наблюдались в Приволжском (36 %) и Центральном ФО (23 %). В Сибирском ФО площади составили 14 %.

Рис. 2. Площадь посева ячменя в среднем по Федеральным округам

Fig. 2. Average area of barley sown in Federal districts

Изучение сортов различных культур, в том числе и ячменя, в разных условиях очень часто показывает, что изменение условий возделывания в разной мере оказывает влияние на поведение генотипов, т. е. наблюдается взаимодействие «генотип × среда». Анализ взаимодействия генотипа и среды используется для выяснения целесообразности размещения того или иного сорта в определенной климатической зоне, обоснованности направления селекции, оценки биологического потенциала сортов, их уровня экологической приспособленности, что имеет большое значение для использования их в производстве, селекционном процессе, при передаче на государственное сортоиспытание.

Успешные сорта должны быть адаптированы к широкому диапазону условий окружающей среды для стабильной реализации своего гене­тического потенциала [4, с. 657–662] и эффективности сельскохозяйственного производства [5, с. 335–342].

Любой селекционер заинтересован в том, чтобы селекцию на адаптивность вести с самого начала селекционного процесса, для чего нужно уметь оценить реакцию сорта на окружающие условия в математическом выражении. Селекционеры справедливо полагают, что современная практическая селекция должна иметь в своем распоряжении целенаправленные методы создания экологически стабильных сортов [6, с. 110–118], сочетающих высокую урожайность с приспособленностью к неблагоприятным факторам среды [7, с. 623–628], [8, с. 537–544].

Выяснение механизмов адаптивных реакций организма на внешние воздействия – одна из наиболее сложных и актуальных проблем современности [9, с. 820–829].

На основании этого целью нашего изучения было определение адаптивности омских сортов пленчатого и голозерного ячменя по признаку «урожайность зерна».

Методология и методы исследования (Methods)

Экспериментальная часть работы проводилась в течение 2015–2019 гг. на опытных полях Омского АНЦ (Южная лесостепь, г. Омск). Агротехника проведения опытов общепринятая для Западно-Сибирского региона, все наблюдения, оценки и учеты в питомнике проводились согласно методике ВИР по изучению коллекции ячменя и овса [10, с. 11]. Площадь делянки – 10 м², повторность четырехкратная. Норма высева – 4 млн всхожих зерен на 1 га.

Математическую обработку с целью выявления существенных различий проводили методом дисперсионного анализа [11, с. 352]. Расчет показателей адаптивности проводили, используя следующие параметры: коэффициент индекса условий среды (Ij), коэффициент пластичности и стабильности S. A. Eberhart, W. A. Russell в изложении В. А. Зыкина [12, с. 31–34]. Коэффициент мультипликативности (КМ) рассчитывали по В. А. Драгавцеву [13, с. 134–141]. Дальнейшее статистическое выражение пластичности – эковаленту (W_i) – предложил С. Wricke [14, с. 4–12]. В. В. Хангильдин предложил для расчета гомеостатичности использовать показатель (Hоm) [15, с. 42–45]. Также рассчитаны селекционная ценность (Sc) [16, с. 3–7], индекс стабильности (ИС) [17, с. 100–108], генотипический эффект [18, с. 3–9], показатель эффекта реакции сортов на условия среды (ЭР) [19, с. 627–635].

По данным гидрометеорологического центра (ОГМС), в черте г. Омска в период исследований с 2015 по 2019 гг. сложились контрастные условия. Период вегетации 2015 г. характеризовался как сухой и холодный. Достаточным увлажнением отличился период вегетации 2016 г.: сумма осадков превышала среднемноголетние данные в июне и июле (+192 мм; +167 мм к норме) на фоне избытка тепла (+0,1…+2,3 °С к среднемноголетним данным). В 2017 г. наблюдался недобор осадков в мае, июле, августе (–77,0; –63,0; –26,0 к норме соответственно). Недостаток тепла был отмечен в мае, июне, августе 2018 г. В 2019 г. вегетация ячменя проходила в относительно благоприятных условиях. Период с мая по август характеризовался гидротермическим обеспечением, близким к среднему многолетнему значению – средняя температура воздуха 15,4 °С при сумме осадков 240 мм (102,4% от нормы) (рис. 3).

Рис. 3 Характеристика вегетационных периодов 2015–2019 гг. (Омская гидрометеорологическая станция)

Fig. 3 Characteristics of vegetation periods in 2015–2019 (Omsk hydrometeorological station)

Объектами исследований, результаты которых представлены в данной статье, являлись сорта ярового ячменя селекции Омского АНЦ, рекомендованные для возделывания в данном регионе, а также новые перспективные линии.

Группа двурядных пленчатых: Омский 95 (стандарт), Саша, Подарок Сибири, Омский 100, Омский 101, Медикум 4867, Нутанс 4883, Нутанс 4812.

Группа многорядных пленчатых: Омский 99 (стандарт), Рикотензе 4885, Паллидум 4861.

Группа двурядных голозерных: Омский голозерный 1 (стандарт).

Группа многорядных голозерных: Омский голозерный 2 (стандарт), Омский голозерный 4.

Результаты (Results)

Урожайность зерна представляет собой основной признак, определяющий ценность агробиологических и хозяйственных свойств сорта [1, с. 42–49], [2, с. 37–43]. Она формируется в результате взаимодействия его генотипа с условиями внешней среды, но в современных агроэкологических условиях недостаточная стрессоустойчивость сельскохозяйственных культур способствует низкой реализации урожайного потенциала [20, с. 617–626]. В наших исследованиях средняя величина урожайности по культуре составила 5,14 т/га, она изменилась от 4,06 т/га у сорта Омский голозерный 2 до 5,72 т/га у сорта Подарок Сибири (таблица 3). Максимальная средняя урожайность (7,19 т/га) получена у сорта Подарок Сибири в 2019 г, минимальная урожайность (2,10 т/га) – в 2016 г. у сорта Омский голозерный 1. В среднем за период исследований, сорта пленчатой группы превышали по урожайности сорта голозерной группы на 1,17 т/га.

Все исследуемые сорта превышали стандарт во всех группах в среднем за период исследований (+0,13…+0,90 т/га к стандарту). Также отличаются повышенной урожайностью новые перспективные линии в группе двурядных пленчатых Медикум 4867, Нутанс 4883 и Нутанс 4812 (+0,59…+0,80 т/га к стандарту.) в группе многорядных пленчатых Рикотензе 4885 и Паллидум 4861 (+0,16…+0,13 т/га к стандарту) в среднем за период исследований.

Благоприятные условия выращивания для получения высокой продуктивности сортов сложились в 2015, 2018 и 2019 гг. (5,60; 5,67 и 6,16 т/га) при максимальном индексе окружающей среды Ιj +0,46; +0,53; +1,01. Неблагоприятные условия отмечались в 2016 г. (3,42 т/га) и 2017 г. (4,94 т/га) (таблица 1).

Таблица 1

Урожайность зерна сортов ярового ячменя КСИ за 2015–2019 гг., т/га

Table 1

Grain yield of KSI spring barley varieties for 2015–2019, t/ha

Для определения существенности величины сортов и лет испытания в формирование урожайности проведен двухфакторный дисперсионный анализ (таблица 2). Результаты проведенного анализа выявили достоверное влияние на формирование урожайности фактора «год» – 65 %, доля влияния фактора «сорт» составила 19%.

Таблица 2

Результаты дисперсионного анализа сортов ярового ячменя

Table 2

Results of dispersion analysis of spring barley varieties

В настоящее время существует и применяется большое количество методов математического определения отзывчивости сорта на меняющиеся погодные условия. Они отличаются по степени информативности, сложности расчета, объективности разрешающей способности. В этой связи возникает настоятельная потребность в сравнении некоторых из них в данной работе.

Наиболее широкое применение из-за своей доступности и информативности в мировой практике получил метод S. A. Eberhart, W. A. Rassel. Он позволяет рассчитать как экологическую пластичность сорта при помощи коэффициента регрессии (b_i), так и стабильность его урожая через средний квадрат отклонений от линии регрессии (σd2 ). По мнению авторов, наиболее ценны для использования в производственных условиях сорта, которые соответствуют условию b_i > 1, σd2 =0. Такие сорта относятся к высокоинтенсивным. Они отзывчивы на улучшение условий выращивания и характеризуются стабильной урожайностью. В нашем опыте к ним относятся сорта Нутанс 4812, Нутанс 4883, Медикум 4867, Подарок Сибири, Омский 101 (b_i = 1,18; 1,12; 1,11; 1,14; 1,05; σd2 =0,17; 0,1; 0,14; 0,22; 0,24 соответственно).

Сорта с высокими показателями b_i и σd2  менее ценны, так как их высокая отзывчивость сочетается с низкой стабильностью. К ним принадлежит сорт голозерного ячменя Омский голозерный 1 (b_i = 1,37 и σd2 = 0,34).

Генотипы, которые соответствуют условию b_i ≤ 1 и σd2 = 0, относительно слабо реагируют на улучшение внешних условий, но в то же время имеют стабильную урожайность. К ним относятся сорта Саша, Омский 100, Омский 99, Рикотензе 4885, Омский голозерный 4 (b_i = 1,01; 0,92; 0,63; 0,65; 0,87; σd2 = 0,23; 0,33; 0,2; 0,26; 0,34 соответственно).

Те генотипы, у которых b_i ≤ 1 и высокий показатель σd2 , слабо реагируют на улучшение внешних условий и имеют невысокую стабильность урожайности, это сорта: Омский 95, Паллидум 4861, Омский голозерный 2 (таблица 3).

Таблица 3

Параметры адаптивности ячменя по урожайности

Table 3

Parameters of adaptability of barley for yield

В. А. Драгавцев полагал, что мера адаптивности надежно работает лишь тогда, когда у сравниваемых генотипов примерно одинаковые средние величины, иначе на коэффициент регрессии может повлиять эффект метрической шкалы (чем выше средняя величина, тем выше мера пластичности). По его мнению, в этом случае более достоверно и объективно использовать коэффициент мультипликативности. Чем этот показатель больше, тем сильнее изменяется урожай сорта в различных условиях. Анализируя характер мультипликативности у исследуемых сортов за 2015–2019 гг. можно выделить сорта Омский голозерный 2 (a_i = 1,6); Паллидум 4861 (a_i = 1,61); Омский 99 (a_i = 1,63); Рикотензе 4885 (a_i = 1,67); Омский голозерный 4 (a_i = 1,74). Они характеризуются слабой реакцией на улучшение условий выращивания, что свойственно сортам экстенсивного типа. Сорта: Омский 100 (a_i = 1,97); Омский 95 (a_i = 1,96) – полуинтенсивного типа. К сортам интенсивного типа, которые хорошо реагируют на улучшение условий возделывания, отнесены сорта Подарок Сибири, Нутанс 4812, Нутанс 4883, Медикум 4867, Омский 10, Омский голозерный 1, Саша (a_i = 2,27; 2,24; 2,22; 2,18; 2,14; 2,11; 2,08 соответственно).

Высокая степень проявления генотипического эффекта характеризуется высоким положительным показателем (Ei). Отрицательное его значение указывает на низкую адаптационную способность сорта. Оценка сортов по показателю эффекта генотипа позволила установить распределение сортов по уровню адаптивной способности: Подарок Сибири (Ei = 0,58); Нутанс 4883 (Ei = 0,48); Омский 101 (Ei =0,44); Саша (Ei = 0,38); Медикум 4867 (Ei = 0,33); Омский 100 (Ei =0,32); Нутанс 4812 (Ei = 0,27); Рикотензе 4885 (Ei = 0,18); Паллидум 4861 (Ei =0,15); Омский 99 (Ei =0,02). Отрицательный эффект генотипа отмечен у сортов с низкой адаптационной способностью: Омский голозерный 2, Омский голозерный 1, Омский голозерный 4, Омский 95 (Ei = –1,08; –0,97; –0,79; –0,32 соответственно).

Высокую гомеостатичность (по В. В. Хангильдину) проявляют сорта Омский 99, Рикотензе 4885, Паллидум 4861, Омский 100, Омский 101, Саша, Нутанс 4883, Подарок Сибири, Медикум 4867, Нутанс 4812 (Hom = 0,38; 0,34; 0,29; 0,27; 0,27; 0,26; 0,26; 0,24; 0,24; 0,20 соответственно). Низкая гомеостатичность отмечена у сортов Омский голозерный 2 (Hom = 0,18), Омский голозерный 4 (Hom = 0,18), Омский 95 (Hom = 0,16), Омский голозерный 1 (Hom = 0,11).

Использование эковаленты (W_i), по C. Wricke, при анализе результатов изучения выявило, что высокой степенью стабильности характеризуется сорта Нутанс 4812, Омский 101, Нутанс 4883, Подарок Сибири, Медикум 4867 (W_i = 0,23…0,58). Средняя степень стабильности отмечена у сортов Омский 99, Саша, Омский голозерный 2, Омский 100, Рикотензе 4885 (W_i = 0,89…1,18). Низкий уровень стабильности выявлен у сортов Омский 95, Омский голозерный 1, Омский голозерный 4, Паллидум 4861 (W_i = 1,29…2,52).

Ведущие позиции по величине селекционной ценности [15, с. 42], согласно методу В. В. Хангильдина в трактовке Н. А. Орлянского, занимают сорта Саша, Рикотензе 4885, Омский 99, Омский 100, Омский 101, Паллидум 4861, Нутанс 4883, Медикум 4867, Подарок Сибири, Нутанс 4812 (Sc = 18,9; 18,9; 18,8; 18,0; 17,8; 16,8; 16,5; 16,4; 15,8 соответственно) (таблица 4).

Таблица 4

Урожайность, селекционная ценность и стабильность сортов ячменя, в среднем за 2015–2019 гг.

Примечание: * высокостабильные, ** стабильные, *** нестабильные.

Table 4

Yield, breeding value and stability of barley varieties, average for 2015–2019

Note: * highly stable, ** stable, *** unstable.

При расчете индекса стабильности (ИС) В. В. Хангильдин использовал среднеквадратический уровень урожайности и общую дисперсию этого признака. Приведенные результаты расчетов показали, что сорта Омский 99 (ИС = 55,5); Рикотензе 4885 (ИС = 41,9); Паллидум 4861 (ИС = 30,4); Омский 100 (ИС= 24,6); Саша (ИС= 22,7); Омский 101 (ИС = 22,7) относятся к группе высокостабильных. В группу стабильных сортов определены сорта Нутанс 4883, Медикум 4867, Омский голозерный 2, Подарок Сибири (ИС = 20,8; 19,7; 19,1; 17,0 соответственно), а к числу нестабильных – сорта Омский голозерный 4, Нутанс 4812, Омский 95, Омский голозерный 1.

Высокие положительные значения параметра эффекта реакции сортов (ЭР), по предложению В. В. Новохатина, указывают на высокую адаптивность сортов к условиям выращивания. В нашем изучении повышенная адаптивность отмечена у сортов Подарок Сибири, Нутанс 4812, Омский голозерный 2 (ЭР = 0,05). Низкая характерна для сортов Омский 95, Нутанс 4883, Омский 99, Омский голозерный 1 (ЭР = 0,01…0,02) (таблица 5).

Таблица 5

Показатели эффекта реакции (ЭР) сортов ячменя ярового, в среднем за 2015–2019 гг.

Table 5

Indicators of the reaction effect of spring barley varieties, average for 2015–2019

Для измерения приспособительных возможностей сортов необходимо использование целого ряда методов и подходов, позволяющих объективно оценить их адаптивные возможности. При этом требуется применять ранжирование сортов и проводить окончательную оценку по сумме рангов, учитывая то обстоятельство, что первый ранг самый высокий (таблица 6).

Таблица 6

Ранжирование сортов ячменя по параметрам адаптивности