, Russian Federation
, Russian Federation
UDK 63 Сельское хозяйство. Лесное хозяйство. Охота. Рыбное хозяйство
BBK 40 Естественнонаучные и технические основы сельского хозяйства
The aim of the study was to investigate the systems of genetic control of the trait “grain weight per main spike” in spring barley in the system of diallel crosses to optimize the breeding process for yield. Six varieties of barley were used as parental forms: Condor and Omskiy naked 1 (hulless), Margret, Lun, Nutans 553, and Anna (hulled). Crosses according to the full diallelic scheme were performed in 2008 and 2009. Field experiments were carried out in the forest-steppe of Penza region in 2009 and 2010 with contrasting hydrothermal regimes. In most hybrid populations, the grain weight per spike was inherited according to the type of overdominance and complete dominance of the parent with a high value of the trait. The analysis of the combining ability by B.Griffing showed that both additive and non-additive effects were present in the control of the trait; their balance varied by years and genotypes. The correlation coefficients between the general combining ability (GCA) and the degree of the trait in parental varieties (r=0.76...0.96) indicate that the selection of pairs for crosses can be carried out on the basis of high values of grain weight per spike, especially in a dry year. Genetic analysis by B.Hayman showed the prevalence of the effects of overdominance in the control of the trait; in 2009, complementary epistasis was also registered. Overdominance and non-additive effects in the control of a trait complicates selection in early generations, which is confirmed by the differences between the values of heritability coefficients in the broad sense (H2=0.79...0.94) and in the narrow sense (h2=0.24...0.59). The largest number of dominant genes controlling the grain weight per spike was found in Margret in both years of research and Anna in the dry year. These varieties are also distinguished for the consistently positive effects of GCA and are recommended as donors of the trait for breeding
barley, diallel analysis, grain weight per spike, genetic system, combining ability, heritability
В селекции на урожайность зерновых культур, в том числе ячменя, важную роль отводят повышению продуктивности колоса [1, 2]. Положительный вклад массы зерна с колоса в урожайность зерна отмечали многие исследователи [3, 4, 5], иногда – только в засушливый год [6]. Это даёт основание включать признак «масса зерна с колоса» в разрабатываемые селекционерами модели сортов. Так, в модели двурядного сорта ячменя для Волго-Вятского региона определены величины этого признака, равные 1,0…1,5 г [7], для Среднего Поволжья – 0,6…0,7 г (скороспелый) и 0,8…1,0 г (среднеспелый) [8], для Южного Урала – 0,7…1,0 г [4], для Кузнецкой котловины – 0,85…0,90 г (среднеранний) и 0,95…1,10 г (среднеспелый) [9].
Как и другие элементы структуры урожая, масса зерна с колоса – количественный признак со сложным полигенным контролем. Успех в селекционном улучшении таких признаков в значительной степени обусловлен наличием информации о характере его наследования и генетического контроля [10, 11, 12]. Известно, что массу зерна с колоса у ячменя могут контролировать многие гены с разным типом действия и взаимодействиями [13]. На сегодняшний день локусы количественных признаков (QTL), определяющие массу зерна с колоса, обнаружены во всех хромосомах ячменя [14, 15].
Преобладание аддитивных эффектов в наследовании признака у ячменя было показано в Сербии [16], Индии [17], казахстанском Приуралье [18]. Иногда в дополнение к аддитивности обнаруживали комплементарный эпистаз [19]. Преобладание доминантных эффектов наблюдали в лесостепи Украины [20] и Центральном Черноземье [13]. Неполное доминирование и сверхдоминирование отмечали в исследованиях в Приморье [21] и в лесостепи Украины [22]. Расхождения в результатах различных исследований могут быть связаны с генотипическими особенностями анализируемых образцов, почвенно-климатическими условиями региона исследований, а также с применёнными методами генетического анализа.
Один из наиболее эффективных инструментов изучения генетического контроля количественных признаков – диаллельный анализ [23]. Он даёт наиболее полную информацию об особенностях наследования признака, а также позволяет выявлять доноров с эффективными генами и определёнными системами генетического контроля в конкретных условиях региона, для которого ведётся селекция [11, 24, 25].
Цель исследования – изучение генетического контроля массы зерна с главного колоса на выщелоченном чернозёме лесостепи Среднего Поволжья для оптимизации селекционного процесса с яровым ячменём на продуктивность.
Условия, материалы и методы. Эксперименты выполняли в 2008–2010 гг. в лесостепи Пензенской области. Объект исследования – полный диаллельный комплекс от скрещивания шести сортов: Омский голозёрный 1 (Омская область), Condor (Канада), Margret (Германия), Лунь (Пензенская область), Нутанс 553 (Саратовская область) и Анна (Оренбургская область). Скрещивания проводили в 2008 и 2009 гг. Гибриды F1, F2 и родительские формы изучали в полевом опыте в 2009 и 2010 гг. Предшественник – чистый пар. Схема опыта включала два рендомизированных блока; площадь делянок составляла 0,4 м2 (F1) и 1,0 м2 (родители и F2), площадь питания одного растения – 5×20 см. Анализ элементов структуры урожая выполняли на 30 растениях с каждого повторения, убранных вручную с корнями.
Наличие генотипических различий между гибридами и сортами устанавливали с использованием однофакторного дисперсионного анализа по Б. А. Доспехову [26]. Генетический анализ в системе диаллельных скрещиваний проводили по методу B. I. Hayman [23] с интерпретацией относительно бесспорных параметров методики, рекомендованных В. А. Драгавцевым с соавторами [27], комбинационную способность определяли по I методу B. Griffing [28], коэффициент наследуемости в широком и узком смысле – по М. А. Федину с соавторами [29].
Метеоусловия в годы исследований были контрастными. За вегетацию ячменя в 2009 г. выпало 206 мм осадков, ГТК составил 1,4 (достаточное увлажнение). За период вегетации культуры в 2010 г. выпало 18,7 мм осадков, ГТК был равен 0,13 (острая засуха), причём в период формирования и налива зерна осадков не было совсем, а максимальные дневные температуры воздуха достигали
30,0…39,5 °С.
Результаты и обсуждение. Родительские сорта различались по массе зерна с главного колоса (табл. 1). Самой высокой в 2009 г. она была у сортов Омский голозёрный 1 (1,21 г) и Margret (1,24 г), в 2010 г. – Омский голозёрный 1 (0,92…0,98 г), Margret (0,92…0,95 г) и Анна (1,08…1,10 г). Стабильно низкой массой зерна с главного колоса отличались сорта Нутанс 553 (в 2009 г. – 0,94 г, в 2010 г. – 0,77…0,78 г) и Condor (1,04 г и 0,65…0,68 г соответственно)
У родительских форм в засушливом году наблюдали снижение величины признака на 2,7…37,5 %, самым резким оно было у сорта Condor, наименьшим – у сортов Анна (2,7%) и Нутанс 553 (17,0 %).
В целом гибриды формировали бо́льшую массу зерна с колоса, по сравнению с родительскими формами. Особенно это выражено у популяций с сортами Condor и Нутанс 553: превышение составило в среднем 0,28 г (35,4 %) и 0,24 г (28,9 %) соответственно. Самой низкой была средняя прибавка у гибридов с сортом Анна – 0,07 г, или 6,4 %. Гибриды с участием этого сорта проявляли бо́льшую степень доминирования в благоприятном 2009 г., и слабую – в засушливом 2010 г. Обратную картину наблюдали по сортам Margret и Лунь: гибриды с их участием превосходили родителей в засушливый год, а в благоприятный – в среднем оставались на уровне родительского сорта.
При анализе гибридных популяций по отдельности установлено, что в большинстве случаев в наследовании проявлялось доминирование большей массы зерна с колоса с преобладанием эффектов сверхдоминирования. Положительное сверхдоминирование отмечено в 64 случаях из 90, положительное доминирование – в 17 случаях, промежуточное наследование – в 3 случаях. В 2009 г. отмечены 2 случая отрицательного доминирования (Condor/Лунь и Лунь/Нутанс 553) и 4 случая депрессии (Омский голозёрный 1/Лунь, Лунь/Margret, Нутанс 553/Лунь, Condor/Нутанс 553).
Анализ комбинационной способности по B. Griffing показал существенность эффектов общей (ОКС) и специфической (СКС) комбинационной способности в общей дисперсии массы зерна с колоса и недостоверность реципрокного эффекта. В 2009 г. усреднённая варианса ОКС (4,5×10-3) превышала вариансу СКС (3,9×10-3), что указывает на небольшое преобладание аддитивных эффектов в наследовании признака, тогда как в 2010 г. большую роль играли неаддитивные эффекты (σ²si > σ²gi в обоих поколениях) (табл. 2).
В исследованиях, проведённых в лесостепи Украины, сравнение варианс ОКС и СКС показало преобладание неаддитивных эффектов генов в контроле массы зерна с колоса у всех изученных сортов [30] или у некоторых из них [31]. В нашем эксперименте неаддитивные эффекты стабильно преобладали только у сорта Омский голозёрный 1. У сортов Margret, Лунь и Нутанс 553 в благоприятный год большую роль играли аддитивные эффекты, в засушливый – неаддитивные, а у сорта Анна – наоборот. Соотношение варианс ОКС и СКС у сорта Condor менялось не только по годам, но
и по поколениям, демонстрируя преобладание аддитивных эффектов в F1 в оба года исследований и неаддитивных – в F2.
Стабильно положительными высокими значениями ОКС характеризовался сорт Анна (0,06…0,08). Меньшими в засушливый год, но также стабильными эффектами ОКС отличался сорт Margret (0,02…0,07). У сортов Condor и Нутанс 553 эффекты ОКС были отрицательными в оба года исследований (-0,04…-0,08 и -0,02…-0,09 соответственно).
Коэффициенты корреляции между эффектами ОКС и выраженностью признака у родительских сортов были высокими (r=0,76…0,96) и в 2010 г. достоверно отличными от нуля, следовательно, подбор пар на увеличение и уменьшение признака можно проводить на основании его выраженности, особенно в засушливый год.
Анализ по Хейману показал существенность аддитивного (D) и доминантных эффектов (H1, H2) в оба года исследований и в обоих поколениях, в 2010 г. оказался значимым паратипический компонент дисперсии (E) (табл. 3).
Величина параметра П6˃1 однозначно указывает на преобладание эффектов сверхдоминирования в наследовании массы зерна с колоса. Это согласуется с результатами исследований, проведенных на ячмене в Московской области [32] и в лесостепи Украины [22].
Кроме того, наблюдали асимметричность доминантных и рецессивных генов в среднем по локусам (П9=0,18…0,24), с превалированием у родительских сортов в 2010 г. доминантных генов (П13>1), в 2009 г. – рецессивных (П13<1).
В 2009 г. проявился комплементарный эпистаз с неполным доминированием в локусах, которое в 2010 г. сменилось сверхдоминированием.
Коэффициент корреляции между средними значениями родителей и суммой Wr+Vr был отрицательным в оба года исследований, то есть признак увеличивают преимущественно доминантные гены. Следовательно, ценность комплементарного эпистаза для селекции в этом случае сомнительна – его наличие снижает вероятность отбора генотипов с большей массой зерна с колоса, чем у родительских сортов. Однако недостоверность упомянутого коэффициента корреляции в 2009 г. может свидетельствовать о ненаправленном доминировании.
Несоответствие показателя доминирования П6 в первом поколении 2009 г. и графической информации объясняется доказанной асимметрией доминантных и рецессивных генов у родительских сортов. В этом случае анализ по Хейману сводится к анализу графической информации и некоторых генетических параметров, не вызывающих сомнения.
В 2009 г. все сорта были расположены в доминантной зоне графика Хеймана (см. рисунок); достоверно наименьшим количеством доминантных генов, контролирующих признак, обладал сорт Нутанс 553. У родительского сорта масса зерна с колоса составила 0,94 г, что примерно соответствует прогнозу для полностью рецессивного генотипа (0,97 г). Ни один из сортов в этот год не сформировал 1,30 г зерна с колоса (прогноз для полностью доминантного сорта), но приближались к этому значению Омский голозёрный 1 (1,21 г) и Margret (1,24 г).
Из расположения сортов на графиках за 2010 г. следует, что в засушливых условиях наибольшим числом доминантных генов, контролирующих массу зерна с колоса, обладали сорта Margret и Анна. Это подтверждают величины и существенность соответствующих компонентов генетической дисперсии fr. Причем сорт Анна по выраженности признака (в среднем 1,09 г) соответствовал генотипу с максимальной концентрацией доминантных аллелей, увеличивающих массу зерна с колоса. Сорта Condor и Нутанс 553 в 2010 г., в поколениях F1 и F2, смещены ближе к рецессивной зоне, не обладая при этом всеми рецессивными генами снижения признака.
Таким образом, сорта Margret и Анна, выделенные ранее по значениям эффектов ОКС, подтверждают свою ценность в качестве доноров в селекции на увеличение продуктивности колоса.
Показатель наследуемости в узком смысле мал (h2=0,24…0,59) и значительно меньше коэффициента наследуемости в широком смысле (H2=0,79…0,94), что не позволяет сделать заключение о высокой эффективности отбора по фенотипу, по крайней мере, в засушливых условиях.
Выводы. В генетическом контроле массы зерна с главного колоса у ячменя в изученном диаллельном комплексе существенны аддитивные и доминантные компоненты генетической дисперсии, однако преобладают эффекты сверхдоминирования. Массу зерна с колоса увеличивают преимущественно доминантные гены, поэтому комплементарный эпистаз, отмеченный в 2009 г., не представляет ценности
1. Natrova Z, Smochek Ya. Produktivnost' kolosa zernovykh kul'tur. [Productivity of an ear of grain crops[. Moscow: Kolos. 1983; 45 p.
2. Surin NA, Nikitina VI. [Variability and inheritance of grain weight per plant in spring barley in the forest-steppe regions of Eastern Siberia]. Sibirskii vestnik sel'skokhozyaistvennoi nauki. 2002; 1-2. 17-23 p.
3. Budakli Carpici E, Celik N. [Correlation and path coefficient analyses of grain yield and yield components in two-rowed of barley (Hordeum vulgare convar. distichon) varieties]. Notulae Scientia Biologicae. 2012; Vol. 4. 2. 128-131 p.
4. Pryadun YuP. [Modeling of intensive idiotypes of spring barley varieties for Ural region]. Izvestiya Orenburgskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2020; 4. 57-63 p.
5. Vas'ko NI, Naumov AG, Solonechnyi PN. [Correlation and regression analysis of the elements of productivity of naked barley]. Vestnik Belorusskoi gosudarstvennoi sel'skokhozyaistvennoi akademii. 2018; 3. 134-138 p.
6. Demidov OA, Gudzenko VM, Vasil'kіvs'kii SP. [Riven will show that correlation of vigor, morphological signs and elements of the structure, I grow ardent barley (Hordeum vulgare L.)]. Sortovivchennya ta okhorona prav na sorti roslin. 2017; Vol. 13. 2. 190-197 p.
7. Shchennikova IN. [Models of spring barley varieties for the conditions of Volga-Vyatka region]. Agrarnaya nauka Evro-Severo-Vostoka. 2015; 6. 9-14 p.
8. Glukhovtsev VV. Spring barley in the Middle Volga region (selection, agricultural technology, varieties). Samara: Povolzhskii NII selektsii i semenovodstva. 2001. 151 p.
9. Pakul' VN. [Selection of spring barley in conditions of risky farming]. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2009; 9. 11-13 p.
10. Kosenko SV, Krivobochek VG. [Combining ability and genetic control of grain weight from a winter soft wheat plant in diallel crosses]. Agrarnyi nauchnyi zhurnal. 2017; 10. 15-19 p.
11. Mukhordova ME. [Genetic analysis of ear length in diallelic crosses of soft winter wheat]. Vestnik Altaiskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2018; 1. 18-23 p.
12. Menibaev AI, Zueva AA, Shevchenko SN. [Inheritance of the trait “mass of 1000 grains” of spring soft wheat in diallel crosses]. Vestnik Ul'yanovskoi gosudarstvennoi sel'skokhozyaistvennoi akademii. 2020; 3. 98-104 p.
13. Gorshkova VA, Rymar' VT. Yarovoi yachmen'. Kamennaya Step'. [Spring barley. Stone Steppe]. 1998; 312 p.
14. Hussain SS. Barley genetics and genomics: a review. Proceedings of Pakistan Academy of sciences. 2006; Vol. 43. 1. 63-84 p.
15. Wang J, Sun G, Ren X. [QTL underlying some agronomic traits in barley detected by SNP markers]. [Internet]. BMC Genet. 2016; Vol. 17. Article number: 103. [cited 2021, June 30]. Available from: https://bmcgenomdata.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12863-016-0409-y.
16. Madic M, Djurovic D, Knezevic D. [Combining abilities for spike traits in a diallel cross of barley]. Journal of Central European Agriculture. 2014; Vol. 15. 1. 108-116 p.
17. Yadav S, Singh A, Pandey P. [Genetic variability and direct selection criterion for seed yield in segregating generations of barley (Hordeum vulgare L.)]. American journal of plant sciences. 2015; Vol. 6. 9. 1543-1549 p.
18. Tokhetova LA. Izuchenie kombinatsionnoi sposobnosti siriiskikh genotipov yarovogo yachmenya s ispol'zovaniem topkrossnykh skreshchivanii. III Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. “Aktual'nye problemy sovremennoi nauki”. [Study of the combinational ability of the Syrian genotypes of spring barley using topcross crosses. III International scientific and practical conference “Actual problems of modern science”]. Vol. 8. Dnepropetrovsk: Nauka i obrazovanie. 2007; 78-84 p.
19. Pukhal'skii VA. [Development of a systematic approach in determining genes that determine quantitative and qualitative traits]. Sel'skokhozyaistvennaya biologiya (ser. Biologiya rastenii). 1992; 1. 17-22 p.
20. Vazhenina OE, Kozachenko MR, Vas'ko NI. [Genetic components of heritability and correlation of productivity traits and protein content in spring barley hybrids]. Genetichnі resursi roslin. 2008. 5. 169-176 p.
21. Pavlova NA, Murugova GA, Klykov AG. [Inheritance of economically valuable traits in F1 hybrids of spring barley in saturating crosses]. Dal'nevostochnyi agrarnyi vestnik. 2017; 4. 69-74 p.
22. Gudzenko VN. [The level of manifestation and genetic control of the mass of grain from an ear of winter barley in the forest-steppe of Ukraine]. Vestnik Belorusskoi gosudarstvennoi sel'skokhozyaistvennoi akademii. 2018; 1. 41-44 p.
23. Hayman BI. [The theory and analysis of diallel crosses]. Genetics. 1954; Vol. 10. 235-244 p.
24. Piskarev VV, Timofeev AA, Boiko NI. [Grain size of soft spring wheat: formation features and genetic control in Western Siberia]. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2017; Vol. 31. 9. 16-21 p.
25. Voronov SI, Medvedev AM, Osipov VV. [The selection and genetic value of winter triticale varieties isolated from the collection for crop breeding in the Central Non-Black Earth Region ]. Rossiiskaya sel'skokhozyaistvennaya nauka. 2019; 1. 3-8 p.
26. Dospekhov BA. Metodika polevogo opyta (s osnovami statisticheskoi obrabotki rezul'tatov issledovanii). [Method of field experiment (with the basics of statistical processing of research results)]. Moscow: Agropromizdat. 1985; 351 p.
27. Dragavtsev VA, Tsil'ke RA, Reiter BG. Genetika priznakov produktivnosti yarovykh pshenits v Zapadnoi Sibiri. [Genetics of productivity traits of spring wheat in Western Siberia]. Novosibirsk. 1984; 229 p.
28. Griffing B. [Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems]. Australian journal of Biological sciences. 1956; Vol. 9. 463-493 p.
29. Fedin MA, Silis DYa, Smiryaev AV. Statisticheskie metody geneticheskogo analiza. [Statistical methods of genetic analysis]. Moscow: Kolos. 1980; 207 p.
30. Kompanets EV, Kozachenko MR, Vas'ko NI. [The combinative ability of spring barley varieties in the system of direct diallelic crosses]. Vavilovskii zhurnal genetiki i selektsii. 2017; Vol. 21. 5. 537-544 p.
31. Kozachenko MR, Zaїka OV, Vas'ko NІ. [Features and comparison of the general and specific combining ability of modern varieties of spring barley in F1 diallelic hybrids]. Genetichnі resursi roslin. 2008; 6. 90-95 p.
32. Koroleva LI. Ispol'zovanie dannykh diallel'nogo analiza dlya otsenki istochnikov khozyaistvenno poleznykh priznakov yachmenya. Rastitel'nye resursy v selektsii vazhneishikh sel'skokhozyaistvennykh kul'tur nechernozemnoi zony RSFSR. Sb. nauchnykh trudov po prikl. bot., gen. i sel. [Using the data of diallelic analysis to assess the sources of economically useful traits of barley. Vegetable resources in the selection of the most important agricultural crops of the non-chernozem zone of the RSFSR. Collection of scientific articles on applied botany, genetics and breeding]. Leningrad. 1988; Vol. 122. 104-109 p.
