ON FERTILITY OF BLACK-BACKED SHAD ALOSA KESSLERI KESSLERI (GRIMM, 1887)
Authors:
1.
Caspian Research Institute of Fisheries
(Senior Specialist of Laboratory of Sturgeon )
Type:
Article
Pages:
from 77
to 85
Status:
Published
Received:
24.09.2021
Accepted:
10.01.2023
Published:
26.09.2021
Subject area:
UDK 59 Зоология
Language:
Russian
Keywords:
black-backed shad, producers, length, weight, age, complete biological analysis, individual absolute fecundity, population
Abstract (English):
The article highlights the results of studying the individual absolute fertility (IAF) of black-backed shad Alosa kessleri kessleri (Grimm, 1887). The data were obtained during the species’ spawning run in the Volga River. A positive correlation was established between IAF and the linear indicators, weight and age of producers. IAF ranged from 38.0 to 333.9 thousand eggs. The average absolute fecundity of herring varied from 38.8 to 259.2 thousand eggs. In the 1970s black-backed shad of 26-42 cm long had fluctuations in the average absolute fecundity from 88.4 to 258.5 thousand eggs. At the present stage, the size range of spawning shoals suggests that maturity in black-backed shad occurs at a body length of 22-45 cm, the reproductive capacity is regulated by early maturation. The results of studies on the fertility of black-backed herring of various lengths in 1 g of ovary have been obtained. There has been registered a wide range of fluctuations in the number of eggs (from 4033 to 14147 pcs). Differences in the size of ovaries indicate a qualitative definiteness of the physiological readiness of females in the pre-spawning period. The fluctuations in the average individual absolute fertility were revealed depending on body weight and age. Fertility in one-size groups and the reproductive capacity of the population as a whole change due to habitat conditions. The conditional indicator of the population fertility was calculated. The results of the obtained fertility data compared with the data of previous years indicate a 1.5-fold decrease in reproductive capacity of the population at the present time, which indicates a stressed state of the reproductive capacity of female species
The article highlights the results of studying the individual absolute fertility (IAF) of black-backed shad Alosa kessleri kessleri (Grimm, 1887). The data were obtained during the species’ spawning run in the Volga River. A positive correlation was established between IAF and the linear indicators, weight and age of producers. IAF ranged from 38.0 to 333.9 thousand eggs. The average absolute fecundity of herring varied from 38.8 to 259.2 thousand eggs. In the 1970s black-backed shad of 26-42 cm long had fluctuations in the average absolute fecundity from 88.4 to 258.5 thousand eggs. At the present stage, the size range of spawning shoals suggests that maturity in black-backed shad occurs at a body length of 22-45 cm, the reproductive capacity is regulated by early maturation. The results of studies on the fertility of black-backed herring of various lengths in 1 g of ovary have been obtained. There has been registered a wide range of fluctuations in the number of eggs (from 4033 to 14147 pcs). Differences in the size of ovaries indicate a qualitative definiteness of the physiological readiness of females in the pre-spawning period. The fluctuations in the average individual absolute fertility were revealed depending on body weight and age. Fertility in one-size groups and the reproductive capacity of the population as a whole change due to habitat conditions. The conditional indicator of the population fertility was calculated. The results of the obtained fertility data compared with the data of previous years indicate a 1.5-fold decrease in reproductive capacity of the population at the present time, which indicates a stressed state of the reproductive capacity of female species
Keywords:
black-backed shad, producers, length, weight, age, complete biological analysis, individual absolute fecundity, population
black-backed shad, producers, length, weight, age, complete biological analysis, individual absolute fecundity, population
Введение
Сельдь-черноспинка Alosa kessleri kessleri (Grimm, 1887) является объектом промысла
в Волжско-Каспийском рыбохозяйственном подрайоне. В ХХ в. уловы сельдей испытывали значительные колебания, которые определялись уровнем воспроизводства отдельных генераций
и условиями морского периода жизни. Одной из главных причин, влияющих на численность вида, является антропогенное воздействие. Резкое снижение запаса проходных сельдей отмечалось после сокращения их нерестового ареала в результате зарегулирования стока р. Волги. Потеря основной части нерестилищ (до 75 %) отразилась на численности вида. Нерациональное ведение промысла, превышение научно обоснованных квот привели к перелову сельди-черноспинки рыбодобывающими предприятиями в конце 1990-х гг.: вылов в 1999 г. составил 4,31 тыс. т при общем допустимом улове 3,0 тыс. т и к 2001 г. достиг исторического минимума (9 т) за всю историю наблюдений. В связи с этим остро обозначился вопрос о сохранении сельди-черноспинки не только как промыслового объекта, но и как биологического вида. В дальнейшем (2003–2006 гг.) ограничение промысловой нагрузки способствовало некоторому росту численности популяции, что обусловило в 2014–2020 гг. увеличение объемов добычи данного вида в среднем с 9 до 160,1 т.
Открытыми остаются вопросы об условиях нагула производителей и молоди, состоянии кормовой базы, токсикологической обстановке на юге Каспия. Особую тревогу вызывают изменения, происходящие в качественной структуре производителей в направлении уменьшения средних показателей длины, массы, возраста несмотря на щадящий промысловый режим.
В дельте Волги отмечается несоответствие водного и температурного режимов: в апреле–июне эти характеристики разнокачественны по срокам, объемам и продолжительности, что, свою очередь, обусловливает сдвиг нерестовой миграции в ту или иную сторону, изменение протяженности нерестовой миграции вследствие наступления неблагоприятных для нереста температур. Данные обстоятельства негативно влияют на состояние и качество половых продуктов нерестового стада. Плодовитость является одним из важных показателей состояния воспроизводительной системы производителей, от нее зависит эффективность естественного размножения.
В данной работе приводится анализ изменения плодовитости сельди-черноспинки
в 2014–2020 гг.
Цель исследования – оценка состояния плодовитости сельди-черноспинки на современном этапе в Волжско-Каспийском рыбохозяйственном подрайоне.
Материал и методика
Сбор биологического материала осуществлялся в период нерестового хода сельди-черно-
спинки в апреле–июне 2014–2020 гг. из уловов речного закидного невода с шагом ячеи
28 × 36 × 40 мм на тоневых участках «Балчуг», «Гранная» р. Волги (25 км выше г. Астрахани). При сборе и обработке материалов руководствовались общепринятой методикой [1].
Для выяснения состава уловов, биологических показателей и доли возрастных групп отбиралась средняя проба из общего улова. Длина рыб, см, измерялась от начала рыла до конца средних лучей (по Смитту). При выполнении полного биологического анализа рыба взвешивалась, измерялась, устанавливался пол, стадия зрелости, отбиралась чешуя для определения возраста [2].
Сельдь-черноспинка относится к порционно нерестующим рыбам, икрометание происходит в три приема. Индивидуальная абсолютная плодовитость (ИАП) определялась по количеству икринок в 1 г ястыка.
Полученные первичные материалы полного биологического анализа обрабатывались статистически с использованием общепринятой методики [3]. Вычисления осуществляли с помощью программы Microsoft Excel.
Результаты исследований и их обсуждение
Первые сведения о плодовитости каспийских сельдей были опубликованы Н. Н. Вукотичем (1915) [4]. В 1919 г. вопрос о плодовитости каспийско-волжских сельдей освещал К. А. Киселевич, который отмечал, что в зависимости от длины и массы индивидуальная абсолютная плодовитость колебалась от 135,0 до 311,0 тыс. икринок при длине тела самок от 36 до 46 см [5]. Изучение плодовитости сельди-черноспинки продолжила В. В. Водовская (1966–1973 гг.), согласно материалам которой в 1960–1970-е гг. при длине от 26 до 43 см абсолютная индивидуальная плодовитость самок черноспинки варьировала от 53,1 до 344,0 тыс. икринок [6]. Учитывая чуть менее чем 50-летний срок давности представленных предыдущим автором данных, в настоящей работе про-анализирован материал по плодовитости сельди-черноспинки в современный период.
Плодовитость, наряду с другими признаками, является приспособительным свойством, определяющим единство вида и среды [1, 7, 8]. Плодовитость адаптивно меняется в связи с изменениями условий жизни (в первую очередь это касается обеспеченности пищей), являясь важным регуляционным механизмом, обеспечивающим изменение темпа воспроизводства популяции. Чем выше плодовитость популяции, тем к большей интенсивности смертности вид приспособлен. Сельдь-черноспинка – самая плодовитая из всех понто-каспийских сельдей [6].
К устью Волги сельдь-черноспинка подходит с гонадами в III и III–IV стадии зрелости. По мере продвижения к местам нереста половые продукты достигают дефинитивных размеров.
В начале нерестового хода идут более крупные экземпляры, преобладают самцы. В период массового хода превалируют особи средних размеров, половое соотношение выравнивается, в конце хода увеличивается количество самок [9]. В 2014–2020 гг. линейно-весовые характеристики производителей, мигрирующих на нерестилища р. Волги (тоня «Балчуг»), колебались от 22 до 45 см в длину и от 0,1 до 0,96 кг массой при средних значениях в разные годы 29,7–31,4 см и 0,301–0,343 кг соответственно в среднем за год. В период исследований нерестовая часть популяции была представлена 3–8-летними особями, средний возраст которых варьировал от 3,7 до 4,2 года.
Методом однофакторного регрессионного анализа установлена положительная достоверная корреляционная зависимость ИАП с длиной, массой и возрастом самок. В 2014–2020 гг. коэффициент детерминации составлял 0,91–0,94, т. е. наблюдается прямолинейная зависимость длины, массы и возраста рыб (рис.).
а
б
в
Зависимость индивидуальной абсолютной плодовитости сельди-черноспинки
от длины (а), массы (б), возраста (в) (2014–2020 гг.):
– значения; ●●●● – тренд
Средняя индивидуальная абсолютная плодовитость сельди-черноспинки колебалась
в широких пределах – от 38,0 до 333,9 тыс. икринок (2014 г.) с наименьшими средними показателями в младших возрастных группах. Наибольшую плодовитость – 333,9 тыс. икринок – имела самка длиной 38 см (табл. 1).
Таблица 1
Колебания средней индивидуальной абсолютной плодовитости сельди-черноспинки разной длины
Длина рыбы*, см Год Среднее значение
за период, тыс. икринок
2014 2015 2018 2020
Средняя ИАП, тыс. икринок
22 38,800 –** – – 38,8
23 – 57,370 – – 57,37
25 – 44,567 – – 44,567
26 – 117,014 – – 117,014
27 67,992–86,52 – – – 77,757
28 52,7–65,162 – – – 58,931
29 48,96–78,46 93,126 – 40,50–83,9 68,878
30 57,26–117,804 68,856 – 106,140 81,324
31 66,87–217,78 67,3–182,55 – 73,79–103,25 114,344
32 69,48–130,46 91,147–166,0 132,0–133,85 112,83–185,57 112,830
33 114,18–206,05 150,4–188,0 65,313–126,35 104,18–144,35 146,080
34 111,7–222,09 145,74–197,47 65,313–126,35 107,92–185,1 146,011
35 117,4–210,35 91,134 – – 137,586
36 101,03–194,22 132,349 130,176 86,211 131,458
37 121,43–274,39 – 183,060 170,165 172,537
38 184,72–333,9 104,757 208,649 – 203,244
39 – – – 215,034 215,034
40 193,382 324,949 – – 259,16
42 216,835 – – – 216,835
45 195,0 – – – 195,0
* Рыбы длиной 24, 41 см в анализе не участвовали; ** рыбы такой длины отсутствовали.
Среди размерных классов сельди-черноспинки различия ИАП достигают 8,6 раз (38,8 тыс. икринок – 22 см в 2014 г., 333,9 тыс. икринок – 38 см в 2014 г.), а в одноразмерных классах –
3,3 раза (среди всех рыб длиной 31 см – 2014 г.).
В 1970-х гг. прошлого столетия в ходе исследований было установлено, что значения средней абсолютной плодовитости сельди-черноспинки длиной 26–42 см колебались в диапазоне
88,4–258,5 тыс. икринок [6]. В современный период производители, пришедшие на нерест, состояли из особей от 22 до 45 см. Средняя абсолютная плодовитость данной сельди колебалась от 38,8 до 259,2 тыс. икринок. Данный факт говорит о том, что самки созревали при меньшей длине тела, что является приспособительным свойством, направленным на регуляцию воспроизводительной системы популяции путем раннего наступления половой зрелости. Раннее созревание дает толчок к увеличению темпа воспроизводства через повышение скорости созревания в связи с изменениями условий обитания [10]. В настоящее время как индивидуальная, так и средняя абсолютная плодови-тость сельди-черноспинки снизилась почти во всех одноразмерных группах (табл. 2).
Таблица 2
Среднее значение абсолютной плодовитости сельди-черноспинки разной длины по годам
Длина рыбы*, см Год
1973** 2014–2020
ИАП, тыс. икринок
22 –*** 38,8
23 – 57,37
25 – 44,567
26 88,411 117,014
27 100,0 77,757
28 139,329 58,931
29 98,242 68,878
30 131,914 82,453
31 136,0 114,344
32 141,177 112,830
33 152,360 146,080
34 167,068 146,011
35 186,813 137,586
36 190,958 131,458
37 216,502 172,537
38 211,981 203,244
39 231,394 215,034
40 258,460 259,16
41 200,0 –
42 208,0 216,835
45 – 195,0
* Рыбы длиной 24, 43, 44 см в анализе не участвовали; ** данные [10]; *** рыбы такой длины отсутствовали.
Как было сказано выше, плодовитость у одноразмерных сельдей имела широкие пределы колебаний. Так, в 1973 г. у пяти особей размером 35 см плодовитость варьировала от 130,9 до 244,3 тыс. икринок (разница в 1,9 раза). У самок с тем же размером в 2014–2020 гг. плодовитость составляла от 91,13 до 210,35 тыс. икринок (разница в 3,4 раза). Данные колебания объясняются различным количеством икринок в 1 г ястыка и разницей в массе самих гонад. Разная величина ястыков – показатель качественной неоднородности физиологической подготовки самок в преднерестовый период. Плодовитость рыб увеличивается до достижения определенной длины, после чего наблюдается ее снижение [7]. Объясняется данный факт физиологическим старением организма, выражающимся в затухании деятельности половых желез [11] (табл. 3).
Таблица 3
Колебания абсолютной плодовитости сельди-черноспинки разной длины в расчете на 1 г ястыка
Длина
рыбы*, см Год
1973** 2014–2020
Количество рыб Количество икринок в 1 г ястыка Абсолютная
плодовитость Ко-личество рыб Количество икринок в 1 г ястыка Абсолютная
плодовитость
22 – –*** – 1 4 033 38,8
23 – – – 1 4 980 57,37
25 – – – 1 7 306 44,567
26 1 5 828 88,4 1 5 736 117,0
27 – – – 3 4 590 67,49–86,52
28 2 6 191 93,2–185,5 2 4 565 52,7–65,16
29 1 3 376 98,2 8 4 636 40,5–93,12
30 4 6 642 105,1–155,6 8 5 964 57,26–117,8
31 – – – 14 6 019 66,87–217,78
32 3 5 676 124,8–170,8 12 5 703 63,73–185,57
33 2 6 581 113,7–191,0 13 6 809 104,18–206,05
34 1 5 398 167,1 12 7 100 65,31–222,09
35 5 5 424 130,9–244,3 6 6 276 91,13–210,35
36 4 6 433 170,0–209,1 7 5 695 86,21–194,22
37 7 5 016 168,–244,6 6 7 099 121,43–274,39
38 4 6 420 177,5–252,4 6 5 945 104,76–333,92
39 3 5 374 180,0–284,7 1 14 147 215,03
40 7 4 982 156,4–315,0 2 9 396 193,38–324,95
42 – – – 1 7 529 216,83
45 – – 1 3 318 195,0
* Рыбы длиной 24, 41, 43, 44 см в анализе не участвовали; ** данные [10]; *** рыбы такой длины отсутствовали.
В 2014–2020 гг. высокая вариация индивидуальной плодовитости отмечалась среди весовых и возрастных классов. Максимальная плодовитость самок одного весового или возрастного класса в 1,1–5,6 раза превышала минимальную. Показатели плодовитости в соседних размерных классах могут пересекаться. Так, вследствие разноразмерности особей одного поколения в конкретный размерный класс попадают самки других возрастов, а в определенную возрастную группу – самки различного размера, длина которых соответствует особям более молодых генераций. В категорию рыб с размерами тела 30–34 см попадали самки 3–4-годовиков, а в группу 5-летних особей – экземпляры длиной от 33 до 36 см. Колебания плодовитости рыб обусловлены изменениями условий жизни самок не только в год нереста, но и в предшествующий период. Большое значение
в период первого года жизни и в период закладки ооцитов новой генерации имеют условия обеспеченности пищей. Известно, что при слабом росте в первые годы жизни увеличивается скорость развития организма и половая зрелость наступает при меньшем возрасте и размере (табл. 4).
Таблица 4
Колебания плодовитости сельди-черноспинки в зависимости от возраста в 2014–2020 гг.
Возраст, лет Длина, см Масса, кг Плодовитость, тыс. икринок
min max min max min max
3 22 31 0,1 0,325 38,8 217,78
4 30 34 0,175 0,540 63,7 206,0
5 33 36 0,350 0,620 65,3 222,1
6 36 39 0,429 0,760 101,0 333,9
7 37 40 0,560 0,920 104,7 324,9
8 42 45 0,900 0,960 195,0 216,8
В связи с изменением условий обитания меняется как плодовитость в одноразмерных группах, так и воспроизводительная способность популяции в целом. Наблюдались изменения качества половых продуктов, в первую очередь – в размере икринок. Известно, что размеры
ооцитов увеличиваются по мере приближения к северной части ареала вида. Размеры яиц обратно пропорциональны температуре среды в момент икрометания, т. е. икринки тем крупнее, чем севернее расположен ареал вида [9, 12].
Исследуемая Е. А. Киселевичем сельдь-черноспинка нерестилась на Средней Волге (1929 г.) [9]; по данным В. В. Водовской (1979 г.) [6], нерестилища сохранились на ограниченном пространстве от дельты до плотины Волгоградской ГЭС. В настоящее время основной нерест происходит на участке от с. Черный Яр до с. Светлый Яр (285–430 км выше г. Астрахани), а в маловодные годы
с быстрым прогревом волжских вод – в створе реки близ с. Замьяны (75 км выше г. Астрахани)
и ниже по течению, в авандельте. По данным Е. А. Киселевича, диаметр икринок первой порции достигал 1,6 мм [5]; в 1970-х гг. (В. В. Водовская, 1979) – 1,2 мм [6]; в 2014–2020 гг. – 0,9–1,0 мм (наши данные) (табл. 5).
Таблица 5
Размеры икринок сельди-черноспинки в разные периоды исследований
Порции икры Размер икринок, мм
Данные 1923 г. Данные 1979 г. Современный период (2014–2020 гг.)
1 порция 1,6 1,2 0,9–1,0
2 порция 1,0 0,7 0,8–0,6
3 порция 0,1–0,5 0,2–0,3 0,1–0,3
Таким образом, из-за существенного уменьшения миграционного пути на нерестилища
(с 2 000 до 430 км) у сельди-черноспинки произошли внутрипопуляционные изменения плодовитости в сторону уменьшения размеров ооцитов в трех порциях, что вполне согласуется с закономерностью, выявленной более ранними исследованиями [12].
Исходя из полученных данных ИАП был определен условный показатель популяционной плодовитости (УПП) для оценки воспроизводительной способности нерестовой части популяции сельди-черноспинки. Выяснилось, что УПП в 1973 г. был в 1,5 раза выше показателя, зарегистрированного в настоящее время, что говорит о напряженном состоянии воспроизводительной способности самок вида (табл. 6).
Таблица 6
Значение сравнительной средневзвешенной индивидуальной плодовитости
сельди-черноспинки за нерестовый сезон
Длина рыбы*, см 1973 г. 2014–2020 гг.
Количество рыб, шт. Индивидуальная
плодовитость,
тыс. икринок Количество рыб, шт. Индивидуальная
плодовитость,
тыс. икринок
22 –** – 1 38,8
23 – – 1 57,37
24 – – – –
25 – – 1 44,567
26 3 88,411 1 117,01
27 3 100,0 3 77,757
28 10 139,329 2 58,931
29 3 98,242 8 68,878
30 12 131,914 8 82,453
31 9 136,0 14 114,344
32 19 141,177 12 112,830
33 17 152,360 13 146,080
34 27 167,068 12 146,011
35 31 186,813 6 137,586
36 58 190,958 7 131,458
37 52 216,502 6 172,537
38 71 211,981 6 203,244
39 32 231,394 1 215,034
40 42 258,460 2 259,16
41 11 200,0 – –
42 5 208,0 1 216,835
45 – – 1 195,0
Итого/
Среднее значение 405 196,3 106 128,0
* Рыбы длиной 43, 44 см в анализе не участвовали; ** рыбы такой длины отсутствовали.
Как было уже отмечено, причиной невозможности объективного суждения о состоянии популяции сельди-черноспинки является отсутствие материалов о нагуле молоди и взрослых особей на юге Каспия, составе и качестве пищевых рационов, токсикологической обстановке, ведении промысла.
Таким образом, если снижение воспроизводительной способности на протяжении ряда лет будет продолжаться, а естественное размножение не обеспечит стабильного пополнения, вид опять окажется в депрессивном состоянии.
Заключение
Из анализа полученных материалов следует, что в современный период нерестовая часть популяции сельди-черноспинки представлена 3–8-летними особями длиной от 22 до 45 см, массой от 0,1 до 0,96 кг. Индивидуальная абсолютная плодовитость в одинаковой мере зависит от длины, массы и возраста самок. Средняя индивидуальная абсолютная плодовитость сельди-черноспинки колебалась в пределах от 38,8 до 333,9 тыс. икринок.
В 2014–2020 гг. абсолютная плодовитость сельди-черноспинки, по сравнению с 1973 г., снизилась почти во всех одноразмерных группах. У одноразмерных сельдей больший показатель плодовитости в 3,4 раза превышала меньший, т. е. значения плодовитости колебались
в диапазоне от 65,3 до 222,1 тыс. икринок, что объясняется различным количеством икринок
в 1 г ястыка и величиной массы самих гонад. Различия в величине ястыков указывают на качественную неоднородность физиологической подготовки самок в преднерестовый период.
Наблюдалось снижение диаметра икринок во всех трех порциях: в 1923 г. диаметр первой порции достигал 1,6 мм, в 1970-х гг. – 1,2 мм, в 2014–2020 гг. – 0,9–1,0 мм; во второй и третьей порциях соответственно отмечались различия с 1,0 до 0,8–0,6 мм и с 0,1–0,5 до 0,1–0,3 мм из-за существенного уменьшения миграционного пути на нерестилища.
Для оценки воспроизводительной способности нерестовой части популяции сельди-черно-
спинки подсчитан условный популяционный показатель плодовитости (УПП). Выяснилось, что УПП в 1973 г. был в 1,5 раза выше показателя, зафиксированного в настоящее время, что говорит о напряженном состоянии воспроизводительной способности самок вида.
1. Pravdin I. F. Rukovodstvo po izucheniyu ryb (preimuschestvenno presnovodnyh). M.: Pisch. prom-st', 1966. 376 s.
2. Sudakov G. A., Vlasenko A. D., Hodorevskaya R. P. i dr. Instrukcii po sboru i pervichnoy obra-botke materialov vodnyh bioresursov Kaspiyskogo basseyna i sredy ih obitaniya. Astrahan': Izd-vo KaspNIRH, 2011. 233 s.
3. Plohinskiy N. A. Biometriya. M.: Izd-vo MGU, 1970. 367 s.
4. Vukotich N. N. K opredeleniyu plodovitosti sel'dey u roda Caspiolosa // Materialy k poznaniyu rusckogo rybolovstva. 1915. T. 6. Vyp. 6. S. 1–45.
5. Kiselevich K. A. Materialy po biologii kaspiyskih sel'dey // O plodovitosti kaspiysko-volzhskih sel'dey. Astrahan': Trudy Astrahanskoy ihtiologicheskoy laboratorii, 1923. 41 s.
6. Vodovskaya V. V. O sozrevanii i plodovitosti chernospinki (Alosa kessleri kessleri (Grimm, 1887)) // Vliyanie sovremennyh rybohozyaystvennyh meropriyatiy na biologicheskuyu produktivnost' Azovskogo i Kaspiyskogo morey. M.: Izd-vo VNIRO, 1979. T. 133. S. 122–131.
7. Nikol'skiy G. V. Plodovitost', kachestvo polovyh produktov i hod neresta // Teoriya dinamiki stada ryb. M.: Pisch. prom-st', 1974. S. 67–113.
8. Ivanov V. P., Levashina N. V. Plodovitost' lescha (Abramis brama Linnaeus 1758) del'ty Volgi // Vestn. Astrahan. gos. tehn. un-ta. Ser.: Rybnoe hozyaystvo. 2018. № 2. S. 49–61.
9. Vodovskaya V. V. Ekologicheskie aspekty biologii prohodnoy sel'di Kaspiya. Astrahan': Izd-vo KaspNIRH, 2001. 74 s.
10. Dement'eva T. F. Biologicheskoe obosnovanie promyslovyh prognozov. M.: Pisch. prom-st', 1976. 236 s.
11. Yurovickiy Yu. G. Nekotorye voprosy metodiki izucheniya plodovitosti ryb // Vopr. ihtiolo-gii. 1958. Vyp. 10. S. 12–28.
12. Rass T. S. Geograficheskie parallelizmy v stroenii i razvitii kostistyh ryb severnyh morey. M., 1941. 60 s.
