from 01.01.2015 to 01.01.2021
Voronezh, Russian Federation
Voronezh, Russian Federation
VAC 06.03.01 Лесные культуры, селекция, семеноводство
VAC 06.03.02 Лесоведение, лесоводство, лесоустройство и лесная таксация
The results of a review and analysis of various methods of Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. for the XX - XXI centuries are presented. Data on the search and selection of handwritten and electronic bibliographic sources used in the review were provided. The pathogen of Heterobasidion annosum (fr.) Bref. is described: its characteristics, properties and distribution. A description and assessment of the effectiveness and feasibility of using the currently existing silvicultural (including chemical) and biological methods to prevent the development and spread, as well as the destruction of Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. were given. It has been established that the current silvicultural methods are ineffective or do not bring the required results at all, as it is evidenced by the current state of development of the root sponge in pine plantations. Many of the described techniques are either difficult to implement over large areas, or are economically unprofitable, which makes them practically useless in the fight against such a dangerous pathogen as Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. Preference should be given to a more in-depth study of biological protection, as well as some effective silvicultural techniques (for example, the experiments of S. A. Kazadaev).
Heterobasidion annosum (Fr.) Bref., pine, phytopathology, sanitary measures, pathogen, forest protection
Введение
За последние столетия интенсивность использования лесов сильно возросла. Рубки спелого леса стали неотъемлемой частью лесного хозяйства. Но с ростом интенсивности лесопользования возник вопрос о возобновлении лесных ресурсов. Поскольку посредством естественного возобновления зачастую древостой формируется с другим составом, отличным от первоначального (часто нежелательными породами), то всё чаще леса восстанавливаются искусственным путём. Искусственное лесовосстановление позволяет сформировать насаждение с желаемыми составом и характеристиками. Но в свою очередь, искусственное лесовосстановление несёт в себе и ряд негативных последствий. На примере сосны обыкновенной это: увеличение пожарной опасности (особенно в чистых молодняках); общее снижение устойчивости, связанное с тем, что в одновозрастном насаждении деревья находятся в постоянной конкуренции [1, 15, 26]; поражение болезнями и вредителями, и одно из самых негативных последствий искусственного возобновления на сегодняшний день – это поражение корневой губкой [21].
Цель работы – изучение и анализ эффективности методов борьбы с корневой губкой (Нeterobasidion annosum (fr.) Bref.).
Материалы и методы
Изучены научные материалы эмпирических и теоретических исследований в области фитопатологии в общем и борьбы с корневой губкой (Нeterobasidion annosum (fr.) Bref.) в частности. Для анализа эффективности методик по борьбе с патогеном изучены различные научные труды, посвящённые корневой губке, за ХХ-XXI век. За основу брались работы как отечественных авторов, так и зарубежных. Поиск литературы проводился в различных библиографических источниках. Использовалась рукописная библиография и электронная. Поиск электронной литературы осуществлялся в различных источниках, начиная с ЭБС eLIBRARY и заканчивая такими крупными проектами, как Scopus и Web of Science.
Результаты и обсуждения
Характеристика и свойства патогена. Корневая губка (Heterobasidion annosum (Fr.) Bref.) – крайне опасный возбудитель грибных заболеваний сосны, который вызывает загнивание корней и последующее отмирание заражённых деревьев. Heterobasidion annosum (Fr.)Bref. известна человечеству ещё с конца XIX века, но внимание лесоводов привлекла только в 30-х годах XX века, а активно стала изучаться с 50-х годов [2, 7, 12, 31].
Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. относится к полусапрофитам, так как субстратом для неё может быть лесная подстилка с лесным опадом (мёртвые сучья, мелкие опавшие части кроны, погибшие стволы) и живые корни дерева. На подстилке, которая состоит из опавшей хвои, плодовые тела не были обнаружены. Принято считать, что основное распространение и, соответственно, дальнейшее заражение осуществляется как базидиоспорами, так и конидиями [23, 39].
Но стоит сказать, что всё же первичное заражение происходит в основном базидиоспорами. Они, попав на участок с благоприятными условиями, прорастают на лесном опаде и начинают формировать скопление мицелия. После заражения и появления гнили у корневой губки начинается процесс образования плодового тела, которое в вегетационный период способно продуцировать более 2 млрд спop [17].
Такая продуктивность спор способна обеспечить быстpое распространение бaзидиocпoр, что приводит к образованию куртин (второй этап формирования очага) [23].
А.М. Анкудиновым была выдвинута гипотеза о том, что источник заражения корневых систем корневой губкой – это почва, которая была заражена в пределах гумусового слоя, где изначально патоген развивался на растительных остатках, находящихся в лесной подстилке [3]. Эту идею поддерживают многие авторы.
Образующийся мицелий продуцирует в довольно больших объёмах конидиоспоры. Ряд учёных-лесоводов полагают, что конидиоспоры являются главным элементом в проникновении в кopнеoбpaзующий слой с дальнейшим заражением корневой системы [17, 23, 33]. Из этого возникает вопрос в достоверности распространённого, но не подтверждённого экспериментально мнения о том, что заражение происходит посредством контакта поражённых и здоровых корневых систем [23].
Некоторые авторы считают, что немаловажную роль в распространении патогена играют насекомые [4, 9, 20]. Однако это лишь предположения, не подкреплённые достаточным количеством эмпирических данных [24, 35].
Оценка лесоводственных мер по борьбе с патогеном. О способах борьбы с корневой губкой задумались ещё в конце XIX века.
Предложенная Р. Гартигом [11] мера по локализации очагов заключалась в окапывании их канавами. Данная методика испытывалась и отечественными учёными: А. Бирнбаумом [6], И. Беляевым [5] и А.М. Анкудиновым [3]. К сожалению, работы Бирнбаума и Беляева были забыты, вследствие чего не удалось оценить эффективность этого мероприятия.
Лишь в 1954 году С.А. Казадаеву [13], на основе материалов заложенных опытов И.А. Беляева [5], удалось провести оценку состояния опытных очагов, на одном из которых помимо окапывания была проведена уборка всех деревьев вместе с корнями. Исследования показали, что даже спустя более десяти лет на обоих участках можно заметить, что процесс течения болезни замедлился, площадь опытного очага, на котором были удалены деревья с корнями, почти в три раза меньше по сравнению с расположенными поблизости тремя контрольными очагами. Автор полагает, что существенное воздействие на скорость течения болезни оказано не столько окопкой, сколько изменением микроклиматической обстановки и условий жизни патогена. Тем не менее, даже при достаточной эффективности из-за огромной трудоёмкости данные меры не смогут найти применения на больших площадях [13].
По рекомендации И.Я. Шемякина [31] С.А. Казадаевым было решено провести мероприятие по сгребанию и ворошению лесной подстилки. Предполагалось, что эти действия нарушат нормальные условия гриба, что замедлит распространение болезни. Опыт по ворошению подстилки дал отрицательный результат, течение заболевания только усилилось. Автор считает, что это связано с улучшением воздушного режима в подстилке, в результате чего активность патогена увеличива-ется.
Опыт по сгребанию подстилки показал значительное снижение активности корневой губки. Отмечается снижение интенсивности отмирания деревьев, а также наблюдается противодействие возникновению новых очагов. Автор отдаёт предпочтение сгребанию подстилки с образованием валиков, располагая их в междурядьях. Этот опыт является довольно эффективным профилактическим мероприятием, которое заслуживает более широкого производственного испытания [13].
В 1975 году И. Ришбетом была предложена идея обрабатывания пней химическими веществами [45]. Это, по его мнению, остановило бы распространение патогена, который посредством проникновения спор в свежие срезы пней, дальнейшего образования мицелия с последующим проникновением в древесину корней через корневые контакты распространяется на здоровые деревья. И хотя эта мера попала в инструкцию 1979 года и интенсивно использовалась на практике, тем не менее, она не дала никаких ощутимых результатов [27-31].
О сомнительной перспективе данной методики говорит ещё тот факт, что в результате опытов по искусственному заражению выявлено следующее: распространение гнили наиболее быстро проходит от корней в сторону ствола, а не наоборот [17, 18].
Химические методы борьбы с распространением заражения (опрыскивание насаждений и обработка пней) с технической стороны оказались довольно трудоёмкими и экономически невыгодными [14, 27, 43]. Использование фунгицидов осуществляется при предпосадочной обработке почвы и корней, а также при опрыскивании подроста сосны и почвы в очагах заболевания. Данное мероприятие оказывает положительный эффект только в начальный этап роста сосны [7, 12, 22].
За границей активно внедряются химические и биологические методы защиты пней после рубок ухода [2, 7, 12, 17, 34, 35, 43]. И всё же для более эффективной борьбы с заболеванием целесообразней проводить мероприятия, которые воздействовали бы и на опад, и на лесную подстилку, а не только на пни. Это бы избавило от необходимости корчевания пней и сгребания подстилки [24, 41].
Ещё один метод борьбы с корневой губкой – санитарные рубки – оказался малоэффективным. Опыт локализации очагов на начальных этапах развития патогена показал отрицательные результаты. Тяжесть заболевания лишь усиливалась за счёт появления новых плодовых тел на ослабленных, вышедших на освещённую площадь корнях [4, 7]. Кроме того, санитарные рубки в очагах корневой губки наносят немалый экономический ущерб лесному хозяйству, так как в ещё здоровой части пораженных болезнью насаждений сырoрастущая древесина высокого качества в результате проведения этих рубок превращается в сухостой. Причиной этому является то, что патоген продолжает обитать в почве и после проведения мероприятия начинает активнее действовать, заражая уже здоровую часть поражённого насаждения [8].
В результате образования нового сухостоя, в соответствии с действующими нормативными документами, проводится очередной приём санитарной рубки, в результате которого вырубаются погибшие, усыхающие и сильнo ослабленные деревья. И так продолжается до тех пор, пока всё насаждение выдела, пораженного патогеном, не погибнет и, в виде сухостоя, не будет удалено [8].
Многие авторы придерживаются мнения, что удаление погибших деревьев и корчёвка пней после санитарных рубок может ограничить распространение болезни [2, 17, 22, 37]. Но данные меры оказывают слабое воздействие на распространение корневой губки, так как в течение длительного промежутка времени патоген сохраняется в почве [9, 20, 22].
Тем не менее, было бы неразумно не согласиться, что удаление погибших деревьев, корней и пней после рубок ослабляет тяжесть течения болезни, но не устраняет её полностью. Также стоит сказать, что даже случайно пропущенное или не полностью ликвидированное плодовое тело, которое способно быстро регенерировать и продуцировать колоссальное количество спор, может очень быстро восстановить показатели активности патогена, в результате чего использование этих мер может оказаться практически бессмысленным. К тому же данные мероприятия технологически сложные и экономически затратные, вследствие чего их осуществление на больших площадях окажется весьма проблематичным [22].
Также можно указать на такое профилактическое мероприятие, как бактериальное разрушение мёртвого опада, чего можно достичь путём внедрения лиственных пород в начале формирования насаждения, но на обширных территориях для чистых насаждений это довольно затратно и почти неосуществимо.
И, хотя многие зарубежные и отечественные авторы продолжают исследования в области обнаружения, а также химической и лесоводственной борьбы с корневой губкой [1, 32, 33, 40, 41], тем не менее, на данный момент среди лесоводственных мер борьбы с патогенным грибом нет одновременно экономически и биологически эффективных методик. Об этом говорит и тот факт, что Heterobasidion annosum (Fr.) Bref продолжает свою активную деятельность. Из работ Н.А. Харченко и др. можно отметить, что в Воронежской области имеет место довольно интенсивное заражение насаждений, о чём свидетельствует распределение площадей очагов корневой губки по категориям в следующем соотношении: возникающие – 83,1 %, действующие – 12,1 %, затухающие – 4,8 % [22].
Оценка биологических мер по борьбе с патогеном. В последние годы интерес учёных всё больше обращён на биологические методы борьбы с корневой губкой. К сожалению, исследования, начатые во ВНИИЛМе, по ряду причин не были доведены до применения на практике [12]. Но, тем не менее, биологическая защита насаждений от корневой губки имеет огромный потенциал для исследований.
Так, например, в ряде зарубежных стран (Финляндия, Великобритания, страны Западной Европы и т.д.) для защиты от корневых гнилей уже активно применяются препараты, созданные на основе оидий базидиомицета Phlebiopsis gigantea (Fr.) Jülich. Этот гриб – один из самых распространённых в Европе дереворазрушающих сапротрофов, являющийся грибом-антагонистом для корневой губки [8, 37].
Исследования по производству подобных средств возобновляются и в странах СНГ. Так, например, на территории России одним из самых распространённых и активных антагонистов губки является триходерма – Trichoderma viridae Sp. Этот гриб является типичным сапрофитом, конидиальная стадия которого является наиболее активной стадией антагонизма. В этой стадии происходит выделение высокотоксичных антибиотиков, которые подавляют рост и размножение патогенов [8]. Кроме того, развитие у триходермы протекает быстрее, чем у корневой губки, и, независимо от патогенности последней, триходерма способна прекратить ее рост, вплоть до полного подавления. Температура почвы является единственным фактором, который сдерживает развитие триходермы. При понижении температуры ниже 15° активность и развитие гриба снижается, из-за чего он вытесняется наиболее приспособленными к низким температурам сапротрофами [10]. Так как корневая губка способна переносить низкие температуры [17], а триходерма нет, то в настоящее время для усиления деятельности последней её искусственно вносят в почву [10].
Использовать грибы-антагонисты и препараты на их основе рекомендуется также при проведении лесохозяйственных мероприятий. В некоторых странах Европы в насаждениях, где в результате хозяйственной деятельности очень высока вероятность развития заболевания, биообработка проводится в обязательном порядке [19].
Помимо грибов-антагонистов огромным потенциалом для исследований в области защиты от корневой губки обладает и ряд высших растений. Например, фитонциды лютика едкого, змееголовника, вербены, дуба красного и черёмухи обыкновенной подавляют рост мицелия Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. Также следует уделить внимание фунгицидным действиям тканевых соков амфоры кустарниковой, акации жёлтой, калины обыкновенной, рябины сибирской, тополя лавролистного и, в особенности, караганы древовидной, ивы козьей, бузины и чёрной смородины [7]. Известно, что в условиях корневой губки на Алтае подрост пихты сохраняется только вокруг кустарников смородины, караганы, бузины и ивы [16]. Также стоит упомянуть и цмин, который обладает сильной фитонцидностью в отношении корневой губки.
Исследования в области биологической защиты насаждений от корневой губки проводятся и в настоящее время.
Заключение
За последние годы корневая губка стала настоящей катастрофой как с хозяйственной стороны, так и с экологической. Лесоводственные меры, описанные выше, оказались малоэффективными или трудноосуществимыми на больших площадях, о чём свидетельствует текущее (по данным Центра защиты леса https://rcfh.ru) состояние распространения корневой губки [25]. Стоит сказать, что метод сгребания лесной подстилки оказался эффективным мероприятием, которое требует дополнительных исследований (влияние сгребания на изменение pH, водно-солевого баланса почвы, газообмена и т.д.) с последующим внедрением в производственное использование.
Немалый интерес вызывают методы биологической защиты. И хотя некоторые из них уже используются на практике, исследования в этой области всё ещё имеют огромный научный потенциал, который, к сожалению, пока не реализован в полной мере.
1. Adamovich I. Yu. Osobennosti mikotrofnosti seyancev Rinus sylvestris L. v nasazhdeniyah, povrezhdennyh Neterobasidion annosum (fr.) Bref. Uspehi sovremennoy nauki. Belgorod, 2017. S. 227-229. DOI: http://dx.doi.org/10.17076/eco334.
2. Alekseev I. A. Lesohozyaystvennye mery bor'by s kornevoy gubkoy. Moskva : Lesn. prom-st', 1969. 76 s.
3. Ankudinov, A. M., Vlasov A. A., Shafranskaya V. N. Bolezni sosny i duba i bor'ba s nimi v pitomnikah i kul'turah: sbornik rabot ; M-vo lesnogo hoz-va SSSR, VNII lesnogo hoz-va. Moskva ; Leningrad : Goslesbumizdat, 1951. 131 s.
4. Artyuhovskiy A. K. O roli nasekomyh v vozniknovenii i razvitii ochagov kornevoy gubki. Izvestiya vysshih uchebnyh zavedeniy. Lesnoy zhurnal. 1998;5: 33-37.
5. Belyaev I. A. Kornevaya gubka i mery bor'by s ney. Lesnoe hozyaystvo. 1939;6.
6. Birnbaum A. Povrezhdenie gribom Polyporus annosus (kornevoy gubkoy) sosnovyh nasazhdeniy urochischa Chervonyy bor, Chervonoborskogo lesnichestva, Lomzhinskoy gubernii. Lesnoy zhurnal. 1914;3.
7. Vasilyauskas A. P. Kornevaya gubka i ustoychivost' ekosistem hvoynyh lesov. Vil'nyus : Mokslas, 1989. 175 s.
8. Vysockiy A. A., Korchagin O. M. Kornevaya gubka v nasazhdeniyah sosny obyknovennoy (Pinus Sylvestris l.). Problemy i puti resheniya. Izvestiya Sankt-Peterburgskoy lesotehnicheskoy akademii. 2018;224: 176-192. Rezhim dostupa: https://elibrary.ru/item.asp?id=36172850.
9. Voroncov A. I. Patologiya lesa. Moskva, 1978. 267 s.
10. Vysockiy A. A., Nechaeva M. Yu. Rekomendacii po primeneniyu shtammov gribov-antogonistov kornevoy gubki dlya inokulyacii posadochnogo materiala sosny obyknovennoy v pitomnikah. Voronezh, 2010. 48 s.
11. Gartig R. Bolezni derev'ev. 1894.
12. Gundaeva E. I. Effektivnost' biologicheskih i himicheskih mer profilaktiki bor'by s kornevoy gubkoy. Nadzor za vreditelyami i boleznyami lesa i sovershenstvovanie mer bor'by s nimi. Moskva, 1981. S. 84-86.
13. Kazadaev S. A. Zaschita lesa ot vrediteley i bolezney. Trudy Voronezhskogo zapovednika, 1957. Vyp. 7, s. 133-145.
14. Katicheva N. V. Znachenie himicheskogo i biologicheskogo metodov v obschey sisteme mer bor'by s kornevoy gubkoy v sosnovyh nasazhdeniyah. Zaschita lesa ot vrednyh nasekomyh i bolezney. Moskva, 1974. T. 1. S. 70-73.
15. Komarovskiy P. O. Osnovy ustoychivosti kul'tur sosny na dyunnyh vsholmleniyah Buzulukskogo bora. Lesnoe hozyaystvo. 1953. № 1. S. 25-29.
16. Kornevaya gubka: Poiski effektivnyh mer zaschity hvoynyh nasazhdeniy ot bolezni. Har'kov : Prapor, 1974.
17. Negruckiy S. F. Kornevaya gubka. Moskva : Agropromizdat, 1986. 196 s.
18. Novikov N. A. Porazhenie elovyh nasazhdeniy BSSR kornevoy gubkoy, nekotorye voprosy ee bioekologii i razrabotka meropriyatiy po bor'be s ney: avtoref. dis. Minsk, 1973. 23 s.
19. Romanovskaya T. V., Arashkova A. A., Trigubovich A. M. (i dr.) Skrining izolyatov Rhlebiopsis gigantea, perspektivnyh dlya sozdaniya biopreparata protiv kornevoy gubki. Mikrobnye biotehnologii: fundamental'nye i prikladnye aspekty: sb. nauch. trudov. Minsk, 2017. S. 92-103.
20. Semenkova I. G. Obzor zarubezhnyh issledovaniy po kornevoy gubke. Voprosy lesozaschity. M., 1963, t. 1, s. 128.
21. Timofeev A. A., Litvinova E. A., Golubev D. V., Litovka Yu. A. K voprosu formirovaniya ustoychivosti hvoynyh rasteniy k kornevomu patogenu Neterobasidion annosum s.s. (fr.) Bref. (Vrefeld). Lesnoy i himicheskiy kompleksy – problemy i resheniya. Krasnoyarsk, 2021. S. 297-299.
22. Fedorov N. I., Ermak I. T. Opyty raboty po bor'be s kornevoy gubkoy v sosnovyh nasazhdeniyah Belorusskoy SSR. Zaschita lesa ot vrednyh nasekomyh i bolezney: sb. nauch. tr. Moskva, 1971, t. 1, s.167-169.
23. Harchenko N. A., Harchenko N. N., Anohin V. A. Bioekologicheskie osobennosti kornevoy gubki. Problemy povysheniya ekologicheskih funkciy lesa. Voronezh, 2000. S. 95-127.
24. Harchenko N. A., Harchenko N. N., Kuznecov I. V. Kornevaya gubka i ee svyaz' so strukturoy i razvitiem kornevyh sistem sosny obyknovennoy v usloviyah Central'nogo Chernozem'ya. Voronezh, 2010. 126 s.
25. Centr zaschity lesa. Rezhim dostupa: https://rcfh.ru.
26. Chardymov N. P. Chistye sosnovye kul'tury na dyunnyh peskah Buzulukskogo bora. Buzulukskiy bor. T. I. Moskva : Goslesbumizdat, 1949. S. 143-212.
27. Chernyh A. G. Izuchenie vozmozhnosti ispol'zovaniya himicheskih reagentov v bor'be s kornevoy gubkoy. Lesovodstvo i agrolesomelioraciya: sb. nauch. tr. Kiev, 1975. Vyp. 40. S. 48-52.
28. Chernyh A. G. Sezonnye kolebaniya v rasseivanii spor kornevoy gubki. Zaschita lesa ot vrednyh nasekomyh i bolezney. Moskva, 1971, t. 3, s. 157-158.
29. Chernyh A. G. Sposoby obleseniya sosnovyh vyrubok s nalichiem infekcii kornevoy gubki. Nadzor za vreditelyami i boleznyami lesa i sovershenstvovanie mer bor'by s nimi. Moskva, 1981. S. 209-211.
30. Shemyakin I. Ya. Opyt bor'by s kornevoy gubkoy i napravlenie dal'neyshih issledovaniy. Voprosy lesozaschity. Moskva, 1963. S. 139-140.
31. Arnerup J., Swedjemark G., Elfstrand M., Karlsson B., Stenlid, J. Variation in growth of Heterobasidion parviporum in a full-sib family of Picea abies. Scand. J. Forest Res. 25, 106–110 (2010). DOI: 10.1080/02827581003730799.
32. Berglund M. Infection and growth of heterobasidion spp. in picea abies: control by phlebiopsis gigantea stump treatment. Institute: Sveriges Lantbruksuniversitet (Sweden), 2005. 1 r.
33. Courtois N. Pathoqen bioloqi Fomes annosus. Proceedinqs of the fifth international conference on Problems of Root and Butt Rot in Conifers. Munden, 1980. P. 43-45.
34. Dalman K., Olson A., Stenlid J. Evolutionary history of the conifer root rot fungus Heterobasidion annosum sensu lato. Mol. Ecol. 19, 4979–4993 (2010). DOI: 10.1111/j.1365-294X.2010.04873.x.
35. Gaitnieks T., Bruna L., Zaluma A. (et al.) Development of heterobasidion spp. Fruit bodies on decayed piecea abies. Forest Ecology And Management, 2021. DOI: 10.1016/j.foreco.2020.118835.
36. Garbelotto M., Gonthier P. Biology, epidemiology, and control of Heterobasidion species worldwide. (eds. VanAlfen, N. K.) Ann Rev. Phytopathol. 51, 39-59 (2013). DOI: 10.1146 / annurev-phyto-082712-102225.
37. Hansson D. (et al.) Secondary metabolite comparison of the species within the Heterobasidion annosum s.l. complex. Phytochem. 108, 243–251 (2014). DOI: 10.1016/j.phytochem.2014.08.028
38. Yang Hu, Malin Elfstrand, Jan Stenlid (et al.) The conifer root rot pathogens Heterobasidion irregulare and Heterobasidion occidentale employ different strategies to infect Norway spruce. Scientific Reports, 2020. Article number: 5884 DOI: 10.1038/s41598-020-62521-x.
39. Liu J. (et al.) Characterization of Heterobasidion occidentale transcriptomes reveals candidate genes and DNA polymorphisms for virulence variations. Microbial. Biotechnol. 11, 537–550 (2018). DOI: 10.1111 / 1751-7915.13259.
40. Pitkänen T. P., Piri T., Lehtonen A., Peltoniemi M. Detecting structural changes induced by Heterobasidion root rot on Scots pines using terrestrial laser scanning. Forest Ecology and Management Volume 492. Helsinki, 2021. 10 p. DOI: 10.1016/j.foreco.2021.119239.
41. Knogge W. Fungal infection of plants. Plant Cell 8, 1711–1722 (1996).
42. Neilson E. H., Goodger J. Q. D., Woodrow I. E., Moller B. L. Plant chemical defense: at what cost? Trends in. Plant Sci. 18, 250–258 (2013). DOI: 10.1016 / j.tplants.2013.01.001.
43. Olson A. (et al.) Insight into trade-off between wood decay and parasitism from the genome of a fungal forest pathogen. New Phytologist 194, 1001–1013 (2012). DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2012.04128.x
44. Rishbeth I. Stump inoculation: A. bioloqical control of Fomes annosus. The American Phytopath. Soc. Minnesota, 1975. R. 158-162.
