, Russian Federation
, Russian Federation
UDK 639.2 Рыболовство и его результаты
UDK 639.42.061 Естественные места отрождения
The information about the biological parameters of mussels living in various biotopes of the Tauiskaya Bay of the Sea of Okhotsk is presented. It is shown that the living conditions of mollusks in the studied areas differ. Low growth rate of mussels in the region. The cape northern one is largely due to the openness of the coast, hydrodynamic activity and low water temperature, compared with other studied areas. On the littoral of lake Salty the prevailing favorable environmental conditions and the absence of wave activity contributed to a high rate of mussel growth in length and the manifestation of negative allometry in height and positive in width, characterized by a smaller convexity of the shell compared to cape Severny and bay Veselaya.
Mytillus trossulus, allometric growth, littoral, habitat conditions, cultivation
Введение
В Тауйской губе Охотского моря среди всех животных и растений макробентоса наибольшая биомасса отмечена у мидий M. trossulus [1]. Широкое распространение и высокая биомасса поселений тихоокеанской мидии на литорали губы позволяют рассматривать этот вид как объект для промысла (минимальная промысловая мера 30 мм) и марикультуры [2; 3; 4; 5].
Как известно, мидии являются активными фильтраторами, обитая на литорали и в зоне прибоя, с планктоном в пищеварительную систему попадают инородные примеси (песок, ил), и моллюски становятся не пригодны для употребления в пищу. Проведенные эксперименты по марикультуре наглядно показали, что в толще воды мидии интенсивно растут, большинство из них достигают товарного размера (более 35 мм), происходит очищение от инородных примесей и объект становится пригоден для питания [6]. В Тауйской губе в районе северной части о. Завьялова расположено оз. Солёное (длина около 400 м и ширина 100 м), которое отделено от моря природной насыпью камней (косой) и имеет подземное сообщение с морем. В озере имеется литораль, а проявление отливов и приливов идёт с небольшим опозданием, по сравнению с морем. Солёность на поверхности составляет 14‰ (в море параллельно с озером – 28‰), глубина озера около 20 м (устные сведения Р.Р. Юсупова). Озеро характеризуется морской флорой и фауной. Так, из ихтиофауны встречаются голубой окунь, минтай, бычки и другие виды. В озере волновая активность отсутствует, берега мелкие, а грунт состоит из гальки – в северной стороне и валунов и глыб – в южной (у подножья сопки), лишь только в средней части озера имеется обрыв, где резко увеличивается глубина (рис. 1).
Рисунок 1. Внешний вид озера Солёное на острове Завьялова
Figure 1. Appearance of the Saline Lake on Zavyalova Island
Цель работы – изучить линейный и аллометрический рост тихоокеанской мидии на литорали оз. Солёное и сравнить их с данными показателей роста моллюсков, обитающих на м. Северный и бух. Веселая Тауйской губы.
Материал и методика
В 2021 г. на литорали оз. Солёное, находящемся в северной части о. Завьялова, а также на м. Северный и в бух. Весёлая были выбраны участки, где с помощью рамки площадью 0,036 м2 отбирали по семь проб с нижнего (от 0 м глубин до 2 м литорали) и среднего горизонта литорали (от 2 до 3,9 м) (рис. 2). Границы горизонтов определяли по принципу вертикальной зональности [7]. В каждой пробе определяли возраст мидий по годовым кольцам нарастания, согласно методике И.А. Садыховой [8]. Длину (от макушки до заднего края), высоту (от нижнего края до верхнего) и толщину (самое широкое расстояние между створками) раковины измеряли штангенциркулем с точностью до 0,1 мм. Всего собрано 42 пробы, включающих 1836 экз. мидий.
Рисунок 2. Районы сбора материала: 1 – оз. Солёное; 2 – м. Северный; 3 – бух. Весёлая
Figure 2. Material collection areas: 1 – oz. Salty; 2 – m. North; 3 – buh. Funny
Для сравнения скорости роста мидий отбирали по 50-100 экз. моллюсков из каждого района в возрасте 5-10 лет. Индивидуальный рост мидий реконструировали путём измерения расстояний между макушкой раковины и кольцами зимней остановки роста. Полученные данные аппроксимировали уравнением Берталанфи:
Lt= L∞(1 − e-k(t-t0)), где Lt – длина раковины моллюска в возрасте t;
L∞ – «физиологически возможная» предельная длина раковины, мм;
k – коэффициент, характеризующий скорость замедления процесса роста;
t0 – возраст, при котором длина раковины равна нулю.
Уравнение группового роста рассчитывали путём усреднения коэффициентов модели Берталанфи. На рисунке 3 указана теоретическая кривая роста, составленная по средним значениям возрастного ряда размеров раковин моллюсков для конкретного местообитания.
Для сравнения линий регрессии пропорций раковины мидий в онтогенезе, в исследуемых районах (оз. Солёное, м. Северный, бух. Весёлая) использовали коэффициент b (тангенс угла наклона). Коэффициенты уравнения рассчитывали с использованием прикладных программ пакета GraphPadPrism. В тексте и в таблицах указан размах колебания средней статистической ошибки.
Результаты и обсуждение
Линейный рост. Интенсивность роста в основном зависит от возраста мидий и района обитания. Так, наиболее интенсивный рост моллюсков отмечается на литорали оз. Солёное в возрасте 6 лет, средний размер составил 41,5±0,9 мм. Ежегодные приросты длины раковины составляли 5-15 мм. В бух. Весёлая мидии интенсивно растут в первые 4 года, средний ежегодный прирост варьировал от 6 до 10 мм. Далее с возрастом, ежегодные приросты снижаются, и в возрасте 5 лет при длине раковины 39,0±0,8 мм прирост составляет в среднем 3,5 мм. В районе м. Северный о. Завьялова наблюдается снижение ежегодных приростов литоральных мидий. Так, до 3 лет жизни ежегодный прирост превышал 6 мм, однако на 4-5 году он снизился в среднем до 3-4 мм, в этом возрасте размер мидий достигает 32,89±0,52 мм (рис. 3).
Сравнительный анализ возрастных изменений длины раковины в исследуемых районах показал, что мидии растут с разной интенсивностью. Возрастные изменения длины раковины, аппроксимируемые уравнением Берталанфи (табл. 1), свидетельствуют, что максимальная физиологически возможная предельная длина раковины (L∞) для мидий оз. Солёное составляет 85,5±3,21 мм, а у м. Северный – всего 44,75±0,67 мм. Наименьший показатель коэффициента k, характеризующий скорость замедления процесса роста, отмечен у мидий оз. Солёное – 0,24±0,008, а максимальный – 0,27±0,009 у м. Северный, т.е. период интенсивного роста в этом районе непродолжительный. Таким образом, по соотношению коэффициентов L∞ и k происходит постепенное уменьшение L∞ и увеличение k в ряду оз. Солёное – бух. Весёлая – м. Северный (табл. 1).
А Б
Рисунок 3. Линейный рост, аппроксимированный уравнением Берталанфи (А), и возрастные изменения ежегодногоприроста длины раковины (Б) M. trossulus в различных районах Тауйской губы
Figure 3. Linear growth, approximated by the Bertalanfi equation (A), and age-related changes in the annual increase in shell length (B) of M. trossulus in various areas of the Taui Bay
Таблица 1. Параметры уравнения Берталанфи, описывающего рост M. trossulus в различных районах Тауйской губы
Table 1. Parameters of the Bertalanfi equation describing the growth of M. trossulus in various areas of the Taui Bay
|
Район |
L∞±SE, мм |
K±SE |
t0±SE |
|
оз. Солёное |
85,5±3,21 |
0,24±0,008 |
0,18±0,007 |
|
бух. Весёлая |
52,5±2,09 |
0,26±0,006 |
0,04±0,001 |
|
м. Северный |
44,75±0,67 |
0,27±0,009 |
0,08±0,002 |
Проведённые исследования с 24 июня по 29 июля 2021 г. показали, что температура воды в оз. Солёное в среднем на 3-5°С выше, чем в море (рис. 4). Распреснённая вода до 14‰, приливо-отливные течения, а также наличие походящих грунтов – все эти факторы благоприятно влияют на темп роста M. trossulus в оз. Солёном.
Рисунок 4. Динамика температуры воды дневной (16:00), ночной (0:00) и утренней (8:00) с 24 по 29 июня 2021 г. на оз. Соленом и м. Северном
Figure 4. Dynamics of daytime (16:00), night (0:00) and morning (8:00) water temperatures from June 24 to 29, 2021 on the lake Salty and cape Severny
Бухта Весёлая отличается от других районов Тауйской губы хорошими показателями скорости роста мидий. Это вызвано более теплой водой в летнее время (12-15°С), слабой ветро-волновой активностью и подходящими грунтами (валуны, глыбы) [9]. Однако по максимальным теоретическим размерам (L∞) бух. Весёлая (52,5±2,09 мм) уступает оз. Солёному (85,5±3,21 мм) на 62,8%. По нашим данным, темп роста мидии в первые пять лет жизни на литорали оз. Солёное (59,55±0,89 мм) почти в два раза превышает этот показатель у моллюсков в бух. Весёлая (32,89±0,52).
Район мыса Северный – наиболее открытый участок побережья, характеризующийся высокой прибойностью (I – степень прибойности по классификации Е.Ф. Гурьяновой с соавторами [10; 11] и относится ко второму биономическому типу [12; 13]. За счет открытости района и влияния холодного Ямского течения в летнее время температура воды ниже, в сравнении с оз. Соленым на 3-5°С и с бух. Весёлой – на 2-3°С, в результате размерные характеристики тихоокеанской мидии в этом районе значительно уступают данным из других районов (рис. 3).
Ещё одним из главных факторов, влияющих на величину годового прироста особей, является длина раковины моллюска к концу первого сезона роста [14]. Так, по величине t0 (характеризующей минимальную величину раковины в возрасте 0+ лет) (табл. 1) и k (скорость замедления процесса роста), можно судить о периоде наиболее интенсивного роста. Наиболее высокий t0 (0,18±0,007) и наименьший k (0,24±0,008) показатели отмечены у моллюсков из оз. Солёное, где на первом году жизни мидии достигали максимальных размеров (15,69±0,21 мм), в сравнении с бух. Весёлая (11,35±0,14 мм) и м. Северный (9,84±0,07 мм). Таким образом, нами установлено, что на литорали оз. Солёное существует наиболее благоприятная среда для обитания мидий. По мнению А.В. Герасимовой и Н.В. Максимовича [15], молодь, занявшая субстрат раньше остальных, успевает достичь максимальных размеров до наступления зимы и, следовательно, отличается быстрым ростом в течение последующей жизни. По нашим данным, литоральные мидии на оз. Солёном раньше, чем в море, успевают осесть на субстрат и обладают хорошим темпом роста (5-15 мм) на протяжении длительного периода жизни (до 6 лет).
Аллометрический рост. По мнению О.С. Михальцовой и Ю.А. Галышевой [16], характер зависимости между основными линейными параметрами раковины двустворчатых моллюсков (соотношение высоты-длины, ширины-длины) хорошо описывается уравнением степенной зависимости. Линии регрессии показывают, что в онтогенезе у тихоокеанской мидии пропорция раковины в различных районах Тауйской губы изменяется с разной интенсивностью (табл. 2). В зависимости от величины углового коэффициента b возможно встретить изотермический рост (b=1), положительную (b>1) или отрицательную (b<1) аллометрию, что характерно для двустворчатых моллюсков [17].
Таблица 2. Коэффициенты уравнений, описывающих изменение в онтогенезе пропорций раковины у M. trossulus в различных районах Тауйской губы
Table 2. Coefficients of equations describing the change in the ontogenesis of shell proportions in M. trossulus in various areas of the Taui Bay
|
Район |
Коэффициенты |
SEa |
SEb |
r2 |
n, экз. |
|
|
а |
b |
|||||
|
H=aLb |
||||||
|
Озеро Солёное |
2,9071 |
0,5600 |
0,0158 |
0,034 |
95,2 |
83 |
|
Мыс Северный |
0,9691 |
0,7883 |
0,0036 |
0,021 |
98,1 |
100 |
|
Бухта Весёлая |
0,9650 |
0,8141 |
0,0090 |
0,015 |
94,0 |
42 |
|
D=aLb |
||||||
|
Озеро Солёное |
0,3232 |
1,0482 |
0,0023 |
0,0987 |
96,0 |
83 |
|
Мыс Северный |
0,2122 |
1,1896 |
0,0012 |
0,0115 |
98,6 |
100 |
|
Бухта Весёлая |
0,2774 |
1,1164 |
0,0031 |
0,0093 |
97,3 |
42 |
|
D/H=a+bL |
||||||
|
Озеро Солёное |
0,0821 |
0,5703 |
0,0008 |
0,0024 |
82,4 |
83 |
|
Мыс Северный |
0,0601 |
0,7883 |
0,0008 |
0,0029 |
92,3 |
100 |
|
Бухта Весёлая |
0,2516 |
0,3423 |
0,0035 |
0,0210 |
58,9 |
42 |
В трех исследуемых районах в онтогенезе M. trossulus высота раковины изменяется относительно ее длины по принципу отрицательной аллометрии (табл. 2). Так, в районе оз. Солёное наиболее сильно проявлялась отрицательная аллометрия, при длине раковины 20 мм высота ее составила 15 мм (75%), у более крупных мидий с длиной раковины 60 мм высота составила 31 мм (51,6%) (рис. 5А). Результаты сравнения величины углового коэффициента (b) линий регрессии показали, что аллометрии мидий с оз. Солёное достоверно отличались от м. Северный (p<0,001) и бух. Весёлая (p<0,001). Однако между м. Северный и бух. Весёлая отличия были недостоверны (p=0,056).
А Б
Рисунок 5. Эмпирические данные и линии регрессии, отражающие изменение в онтогенезе соотношение между длиной и высотой (А) и длиной и шириной (Б) у M. trossulus в различных районах Тауйской губы
Figure 5. Empirical data and regression lines reflecting the change in the ontogeny of the ratio between length and height (A) and length and width (B) in M. trossulus in different areas of the Taui Bay
В соотношении между длиной и шириной раковины тихоокеанской мидии наблюдается положительная аллометрия. Наиболее высокие отличия имели мидии из поселения м. Северный (b=1,1896±0,0115), меньше – из района оз. Солёное (b=1,0482±0,0987). На м. Северный и оз. Солёное при длине раковины мидий 25 мм, средняя ширина составила 10 мм (40%), у более крупных моллюсков длиной 50 мм в первом случае ширина равна 24 мм (48%), а во втором – 19 мм (38%) (рис. 5Б). Линии регрессии (коэффициент b) пропорции длины и ширины раковины достоверно различались (p<0,001) в разных районах.
Отношение коэффициента ширины и высоты к длине раковины характеризует степень ее выпуклости и показывает высокую изменчивость морфологических признаков мидий в различных районах. Например, при длине раковины 50 мм в районе м. Северный этот показатель составляет 110%, а в оз. Солёное 70% (рис. 6). Статистические данные показывают, что соотношение линий регрессии этих параметров достоверно различались между исследуемыми районами (p<0,001). Таким образом, тихоокеанская мидия на м. Северный отличается более выпуклой раковиной, по сравнению с другими районами.
Рисунок 6. Эмпирические данные и линии регрессии, отражающие изменение в онтогенезе коэффициента ширины, высоты и длины раковины у M. trossulus в различных районах Тауйской губы
Figure 6. Empirical data and regression lines reflecting changes in the ontogenesis of the coefficient of width, height and length of the shell in M. trossulus in different areas of the Taui Bay
Различия в форме раковины тихоокеанской мидии связаны с особенностями линейного роста. Известно, что различия формы раковины обусловлены темпами наращивания створок в длину. Чем медленнее рост, тем больше относительная выпуклость за счёт подворота краёв створок внутрь раковины и преимущественного роста в ширину [18]. Поселения тихоокеанской мидии в районе м. Северный характеризовались наиболее низкими темпами роста (рис. 3, табл. 1), и поэтому они имеют наиболее выпуклую раковину с увеличением размера. При сравнении пропорций раковины мидий обнаружена тенденция: с увеличением возраста и длины раковины происходит изменение асимметрии тела, моллюски растут медленнее в высоту, но увеличивают размеры в толщину. Таким образом, у тихоокеанской мидии существует внутривидовая аллометрия, различающаяся основными линейными параметрами, в зависимости от условий обитания моллюсков в различных районах. Ранее подобная зависимость была выявлена у Mya uzenensis, обитающей в Тауйской губе [19].
Заключение
Данные по росту тихоокеанской мидии свидетельствуют о том, что условия обитания моллюсков в исследуемых районах несколько различаются. По-видимому, сравнительно низкая скорость роста мидий в районе м. Северный в значительной мере обусловлена открытостью побережья, гидродинамической активностью и низкой температурой воды по сравнению с другими исследуемыми районами. В свою очередь, на литорали оз. Солёное сложившиеся благоприятные условия среды и отсутствие волновой активности способствовали высокой скорости роста мидий в длину и проявление в меньшей степени в онтогенезе аллометрического роста, как в высоту, так и в толщину, характеризующиеся меньшей выпуклостью раковины. По данным линейного роста мидий в оз. Солёном, а также наличию достаточной глубины и повышенной температуры воды в летнее время, рекомендуем использовать этот водоем для культивирования тихоокеанской мидии в северных условиях Охотского моря.
1. Ivanova M.B. Composition and distribution of macrobenthos communities on the littoral of the Tauiskaya Bay (Sea of Okhotsk) / M.B. Ivanova, A.P. Tsupalo // Izv. TINRO. – 2011. – Vol. 166. – Pp. 180-199.
2. Zharnikov V.S. Dynamics of the number of Mytilus trossulus (Bivalvia: Mytilidae) mussel larvae in meroplankton and their settling on collectors and on the littoral in buch. Merry Tauiskaya Bay of the Sea of Okhotsk // Bulletin of the SVNTS FEB RAS. – 2014. – No. 1. – Pp. 55-62.
3. Zharnikov V.S. Justification of the fishing measure of the Pacific mussel Mytilus trossulus (Bivalvia: Mytilidae) / V.S. Zharnikov, A.A. Smirnov // Questions of fisheries. – 2018a. – Vol. 19. – No. 1. – Pp. 127-132.
4. Zharnikov V.S. Pacific mussel Mytilus trossulus (Bivalvia: Mytilidae) − a new promising object of aquaculture in the northern part of the Sea of Okhotsk / V.S. Zharnikov, A.A. Smirnov // Fisheries. – 2018b. – No. 6. – Pp. 72-77.
5. Order of the Ministry of Agriculture of the Russian Federation dated 23.05.2019 No. 267 "On approval of fishing rules for the Far Eastern fishery basin" // Registered with the Ministry of Justice of the Russian Federation 05.06.2019 No. 54842.
6. Zharnikov V.S. Features of biology and cultivation of the Pacific mussel Mytilustrossulus (Bivalvia: Mytilidae) in the Tauiskaya Bay of the Sea of Okhotsk: Abstract. dis. ... cand. biol. sciences. Petropavlovsk-Kamchatsky: Kamchatstu, 2015. – 24 p.
7. Ushakov P.V. Littoral of the Sea of Okhotsk // Dokl. USSR Academy OF Sciences. – M.; L.: USSR Academy OF Sciences, 1951. – Vol. 76. – No. 1. – Pp. 127-130.
8. Sadikhova I.A. Methodology for determining the age of bivalve mollusks // M.: VNIRO, 1972. – 39 p.
9. Zharnikov V.S. Structure, distribution of settlements, growth and stocks of Mytilustrossulus (Bivalvia: Mytilidae) on the littoral of the Tauiskaya Bay of the Sea of Okhotsk // Bulletin of the SVNTS FEB RAS, 2016. – No. 2. – Pp. 42-49.
10. Guryanova E.F. Littoral of the Kola Bay, part 3 / E.F. Guryanova, I.G. Registry Office, P.V. Ushakov // Tr. Len. Naturalist, 1930. – Vol. 60. – Issue 2. – Pp. 17-107.
11. Guryanova E.F. Littoral of Western Murmansk / E.F. Guryanova, I.G. Registry Office, P.V. Ushakov // Issl. seas of the USSR. – 1930b. – Issue 11. – Pp. 47-104.
12. Kusakin O.G. To the fauna and flora of the drainage zone of Kunashir Island // Tr. probl. and temat. confer. Zoological Institute of the USSR Academy of Sciences. - 1956. – Issue 6. – Pp. 98-115.
13. Kusakin O.G. Some patterns of distribution of fauna and flora in the drainage zone of the southern Kuril Islands // Research. far East. seas. – 1961. – Issue 7. – Pp. 312-343.
14. Maksimovich N.V. Growth and production of bivalve mollusk Macoma incongrua and thickets of zostera Bay Vityaz of the Sea of Japan / N.V. Maksimovich, V.N. Lysenko // Biology of the sea. – 1986. – Vol. 12. – No. 1. – Pp. 35-47.
15. Gerasimova A.V. On the regularities of the organization of settlements of mass species of bivalve mollusks of the White Sea / A.V. Gerasimova, N.V. Maksimovich // Bulletin of St. Petersburg University. – 2009. – Ser. 3. – Issue 3. – Pp. 82-97.
16. Mikhaltsova O.S. Population and biocenological characteristics of clusters of Crenomytilus grayanus (Bivalvia: Mytilidae) in the Kievka Bay of the Sea of Japan / O.S. Mikhaltsova, Yu.A. Galysheva // TINRO News. – 2014. – Vol. 177. – Pp. 125-138.
17. Selin N.I. Population structure and growth of Gray mussel in the sublitoral of the southern Kuril Islands / N.I. Selin, S.V. Blinov // Biology of the sea. – 1988. – Vol. 14. – No. 6. – Pp. 31-35.
18. Zolotarev V.N. Sclerochronology of marine bivalves: monogr. // Kiev: Nauk. dumka, 1989. – 112 p.
19. Zharnikov V.S. The influence of environmental conditions on the spatial distribution of Mya uzenensis (Bivalvia: Myidae) in different areas of the Tauiskaya Bay of the Sea of Okhotsk // Bulletin of Kamchatka State Technical University. – 2020. – № 51. – Pp. 99-107.
