Введение
В последние десятилетия в связи с развитием светодиодных технологий появляется возможность использовать монохромные источники освещения [1]. К тому же развиваются системы выращивания растений в контролируемых условиях проведения эксперимента не только по параметрам освещенности, но и по температурно-влажностному режиму, газовому составу воздуха и другим параметрам. В России эти технические системы наиболее известны под термином фитотроны. В последние годы появились и модификации фитотронов для решения вопросов выращивания растений для космического питания и медицины [2], а также класс фитотронов – синерготроны с программно-управляемыми параметрами, включая и режимы освещения светодиодными источниками света [3].
При досвечивании растений используются разные варианты освещения, в том числе комбинированным светом с включением в световой поток полихромного освещения красного (далее – СД КС), синего (далее – СД СС) и зеленого (далее – СД ЗС) света [4]. Как правило, искусственное освещение рассматривается с точки зрения повышения интенсивности фотосинтеза и продуктивности растений на разных этапах онтогенеза. Роль отдельных спектров для фотосинтеза и морфогенеза растений широко изучалась [5]. В целом признано, что растениям необходим широкий спектр солнечного излучения, однако роль разных участков спектра различается [6]. Кроме того, постепенно накапливаются новые знания, например, о морфогенетической роли зеленого спектра, традиционно не считающегося эффективным для фотосинтеза [7, 8].
Как известно, на ранних фазах онтогенеза, в частности, при прорастании семян, рост происходит в значительной мере за счет запасных питательных веществ и только после образования первого настоящего листа и увеличения листовой поверхности начинается активная фотоассимиляция [1, 9]. Роль светового фактора заключается не только в обеспечении энергией процесса фотосинтеза, но и в регуляции морфофизиологических процессов в растительных организмах. Растения используют эту информацию для регулирования роста и развития, активности многих метаболических процессов. В отличие от фотосинтеза, на морфогенез оказывает активное влияние не только высокоэнергетическое освещение, но и низкоэнергетическое [10, 11].
Известно, что влияние света на этапе прорастания семян мало связано с интенсивностью фотосинтеза, так как фотосинтетический аппарат – листья растений, еще не сформирован. В ряде работ изучено влияние спектров света на прорастание семян [6]. Например, наиболее эффективным для реализации проращивания семян лекарственных растений белладонны и паслена оказался вариант с красным освещением семян при проращивании [12]. Тем не менее обычно используют стандартные высокоэнергетические фитосветильники, и не всегда четко выделяют именно монохромные составляющие. Таким образом, представляет интерес изучение растений на ранних этапах онтогенеза – прорастания семян и роста ростков до образования первого настоящего листа [13, 14].
Цель настоящей работы – изучение влияния непрерывного монохроматического излучения на прорастание семян. В качестве модельной культуры использовали семена рапса нового перспективного сорта Антарес [15].
Материалы и методы
Объектом исследований являлись семена и ростки ярового рапса Brassica napus L. (сорт Антарес). Сорт Антарес получен в Липецком НИИ рапса В. В. Карпачевым, В. И. Горшковым, А. Н. Власовой и С. И. Манаенковым. Включен в Госреестр в 2019 г., рекомендован по Центральному (3), Волго-Вятскому (4), Центрально-Черноземному (5), Средневолжскому (7), Уральскому (9), Западно-Сибирскому (10), Восточно-Сибирскому (11), Дальневосточному (12) регионам. Сорт 00 типа (безэруковый, низкоглюкозинолатный). Среднеспелый. Вегетационный период – 95–105 дней. Масса 1 тыс. семян – 3.4–4.3 г. Растение, включая боковые ответвления, средней длины. Высота растений – 90–105 см, высота прикрепления нижней ветви – 28–45 см. Лист зеленый, средней длины, средней ширины. Лепесток желтый, средней длины, средней ширины – широкий. Стручок без носика, носик, цветоножка средней длины. Средняя урожайность – 1.13 т/га, рекордная зафиксированная – 2.38 т/га. Содержание жира – 38.6–47.1 %, на уровне стандарта или выше на 2.4 (5 регион) – 4.1 % (12 регион). Устойчивость к полеганию – 4.2-5.0 балла, к осыпанию – 4.1–5.0 балла [16, 17].
Посев проводили в блоки минеральной ваты «Гродан» размером 20х20 см. Высевали по 100 шт. семян на блок. Масса 1 тыс. семян рапса сорта Антарес в эксперименте составила 4.1 г. Полив проводили дистиллированной водой без использования удобрений по мере подсыхания подложки. Температура воздуха постоянная: + 20...+22 оС при относительной влажности 70–80 %.
В работе применяли светодиодное монохроматическое освещение низкой интенсивности (0.367–6.904 мкмоль/м2с), создаваемое в климатических устройствах «Синерготрон-мини» конструкции АНО «Институт стратегий развития» [3]. Освещение непрерывное, 24 ч/сутки. Световые режимы проращивания семян в эксперименте приведены в таблице. Спектры облучения определяли на спектрометре PG 100 N компании UPRtek, Тайвань. Для сравнения семена проращивали также в темноте.
Результаты и их обсуждение
Рапс относится к быстровсхожим культурам с высокими показателями энергии прорастания и всхожести семян. Согласно ГОСТ 12038-84 «Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести», проращивание проводят в темноте, энергию прорастания семян определяют на третьи сутки, всхожесть – на седьмые. В эксперименте показатель энергии прорастания в контроле (темнота) составил 88.2 % (рис. 1).
Обращает внимание разная реакция прорастающих семян рапса на монохромное излучение. Сопоставимы с контролем варианты облучения 380, 440, 660 нм (УФ-А, синий, красный спектры). Зеленый свет (525 нм) стимулировал прорастание (на 6.6 % выше контроля), дальний красный (730 нм) значительно ослаблял (до уровня 5.6 % проросших семян на третьи сутки проращивания).
Основная часть семян рапса сорта Антарес в эксперименте проросла на третьи сутки проращивания, и к требуемой дате определения всхожести, по ГОСТ (седьмые сутки), количество дополнительно проросших семян было небольшое (рис. 2). Закономерности воздействия монохроматического излучения на всхожесть аналогичны показателям воздействия на энергию прорастания семян. Всхожесть в варианте облучения зеленым светом (525 нм) выше контроля (проращивание в темноте) на 6.4 % (энергия прорастания выше на 6.6 %). Значительно снижена всхожесть после облучения дальним красным светом.
Максимальная высота ростков как в начальный период проращивания (на третьи сутки), так и в завершающий (на седьмые сутки) отмечалась при проращивании в темноте (рис. 3). Однако это связано с образованием этиолированных побегов из-за отсутствия освещения. Ростки слабо окрашены, почти белые из-за малого количества или отсутствия хлорофилла, вытянутые. При освещении ростки лучше развивались при зеленом свете (525 нм), тогда как при облучении 730 нм высота ростков более чем в два раза меньше, чем при облучении 525 нм на седьмые сутки проращивания. При сравнении высоты ростков на третьи и седьмые сутки проращивания по всем вариантам отмечено не менее чем двукратное увеличение (за четверо суток вегетации). Исключение – вариант облучения 730 нм, когда на третьи сутки высота составила 4.5 см, а на седьмые – только 6.1 см. Вероятно, в течение первых трех суток активно расходуются запасные питательные вещества семени, тогда как в дальнейшем переход на фотосинтетическую деятельность затруднен.
Результирующими показателями при выращивании зеленой массы ростков являлись масса 100 ростков и выход зеленой массы с единицы площади. Масса ростков максимальна в варианте темнового проращивания, однако выход зеленой массы выше при облучении зеленым светом (525 нм), вероятно, вследствие более высокой всхожести семян и формирования большего количества растений на единицу площади (рис. 4 и 5).
Очень низкая урожайность при облучении дальним красным светом (730 нм) связана прежде всего с низкой всхожестью и малым количеством растений на единицу площади. Однако масса 100 ростков тоже уступает другим вариантам эксперимента.
Классические представления о спектрах фотосинтетической активности (кривая Дж. МакКри) подчеркивают роль синего и красного спектров для фотосинтеза [5, 18]. В то же время для фотоморфогенеза зеленый свет оказывается важным [7, 8]. В настоящем исследовании с низкоэнергетическим монохромным облучением прорастающих семян рапса показана стимулирующую роль зеленого спектра при ослаблении ростовых процессов при облучении дальним красным светом. Экспериментальные результаты исследований воздействия монохроматического излучения низкоэнергетической интенсивности потока фотонов прошли экспертизу в Роспатенте, зарегистрирован патент на изобретение «Способ активации проращивания семян рапса при моноспектральном освещении» [19].
Заключение
Проведенные исследования позволяют расширить возможности использования светодиодного освещения в варианте монохроматического спектра зеленого света, определять параметры длины волны и излучения для повышения всхожести семян рапса и качества проростков (высоты ростков) и урожайности. Способ активации проращивания с использованием низкоэнергетического зеленого света с длиной волны 525 нм относится к области сельского хозяйства и может найти применение при повышении всхожести семян растений в растениеводстве, в селекции и расширении области применения в технологиях получения пророщенных семян рапса для здорового питания. Также способ может найти применение в селекционных работах по отбору высокопродуктивных биотипов, отзывчивых на монохроматическое излучение, а также в практическом семеноводстве и технологиях получения пророщенных семян растений для здорового питания.
