Введение. Современный подход к проблеме понимания процессов, протекающих в популяции, во многом строится на физиологической модели [1]. Биодемография – это развивающаяся субдисциплина классической демографии, которая использует методы составления таблиц дожития, модели смертности и сравнительные методы для решения вопросов, связанных с фундаментальными детерминантами смертности, долголетия, старения и продолжительности жизни [2, 3]. Среда обитания большинства видов животных неоднородна и прерывиста во времени и пространстве. Она состоит из множества биотопов, относительно изолированных единиц среды обитания, включающих пищевые и другие ресурсы. Поэтому было отмечено, что исследования популяций должны проводиться с учетом неоднородности мест обитания в двух измерениях – времени и пространстве [4, 5]. Среди фитофагов рода Henosepilachna популяционные исследования были впервые проведены для H. vigintioctomaculata [6] и H. pustulosa [7] в климатических условиях Японии. Особенности популяции H. vigintioctomaculata в условиях Дальнего Востока России до сих пор мало изучены, несмотря на то, что картофельная коровка является основным вредителем полевых культур в Приморском крае.
Цель исследования – проанализировать с помощью таблиц дожития данные о демографической структуре популяции H. Vigintioctomaculata и норме потребления пищевого субстрата.
Материалы и методы. В исследовании использовались 100 яиц картофельной коровки Henosepilachna vigintioctomaculata, полученные от лабораторной популяции. Условия создания и содержания инсектарной колонии картофельной коровки приведены в наших ранних работах [8]. Учитывались время развития каждой стадии, период до яйцекладки взрослых особей (имматурный), общий период до яйцекладки, дни яйцекладки и плодовитость самок, а также уровень потребления пищевого субстрата. Полученные данные были описаны с помощью таблиц дожития. Таблицы дожития были проанализированы по Chi, Liu [9, 10], параметры популяции рассчитывались по Chi, Su [11]. Внутренняя скорость роста (r) была оценена с помощью формулы Эйлера-Лотки с индексом возраста от 0 [12]. Среднее время генерации определяли как время, необходимое популяции для увеличения в R0-раз (R0 = ert, T = ln R0/r). Для оценки вариаций и стандартных ошибок параметров популяции использовался метод бутстрепа [13]. Анализ таблицы дожития был упрощен с помощью компьютерной программы TWOSEX-MSChart [14]. Коэффициент потребления был рассчитан на основе ежедневной нормы потребления всех особей согласно Chi и Yang [15]. Также рассчитывали скорость трансформации (Qp), кумулятивный коэффициент конверсии (Px) [16]. Для анализа уровня потребления использовались компьютерные программы CONSUME и TIMING [17, 18].
Результаты и их обсуждение. В ходе эксперимента было установлено, что взрослая стадия и продолжительность жизни были значительно длиннее у самцов, чем у самок, и составили 220,81 ± 2,14 – 265,18 ± 1,21 и 160,12 ± 2,14 – 199,09 ± 1,21 соответственно. Существенных различий во времени развития других стадий между полами не обнаружено. Максимальная суточная плодовитость одной особи составила 101 яйцо. Максимальная пожизненная плодовитость одной самки составила 3 185 яиц, тогда как средняя плодовитость самок (F) – 1 439 яиц.
Из-за различий в скорости развития, происходящих между особями, в период развития наблюдается очевидное наложение стадий (рис. 1).
|
|
|
Рис. 1. Возрастно-стадийные коэффициенты выживаемости и возрастной коэффициент
выживаемости общей когорты (lx) H. vigintioctomaculata
В целом плодовитость самок до возраста 150 дней была выше, а после – снижалась. Хотя после 150 дней наблюдались пики плодовитости, их вклад в чистую плодовитость был незначительным из-за более низкой выживаемости.
Средняя продолжительность жизни самок была значительно короче, чем у самцов, вследствие чего у взрослых самок уровень потребления листьев был ниже (рис. 2). Так, для взрослых самок и самцов потребление листьев составило 160,15 и 220,52 см2 соответственно.
|
|
Рис. 2. Потребление листьев (среднее ± SE) у личинок и имаго картофельной коровки, см2
Внутренняя скорость увеличения (r), конечная скорость увеличения (λ) и среднее время генерации (T) составили 0,1312d-1; 1,1402 d-1 и 48,79 дней соответственно. Чистый репродуктивный коэффициент R0 составил 603,54 яйца. Максимум кумулятивного репродуктивного коэффициента, т. е. чистого репродуктивного коэффициента (R0 = 603,54 потомства), достигнут в возрасте 273 дней. Коэффициент трансформации Qp составил 0,129, что означает, что картофельной коровке требовалось 0,129 см2 листьев S. tuberosum для производства одного яйца. Коэффициент конечного потребления составил 0,1 293 см2/день (табл.).
Таким образом двухполые таблицы дожития точно описывают дифференциацию стадий, что подтверждается и другими работами.
Популяционные параметры (среднее±SE) исходной и бутстреп-выборок
(2,5 и 97,5 процентилей) картофельной коровки
|
Популяционный параметр |
Оригинальная выборка |
Бутстреп-выборка, основанная на R0 |
Бутстреп-выборка, основанная на λ |
||
|
2,5 % R0 |
97,5 % R0 |
2,5 % λ |
97,5 % λ |
||
|
Имматурная смертность |
0,195±0,041 |
0,251±0,045 |
0,152±0,037 |
0,311±0,048 |
0,184±0,04 |
|
Плодовитость |
1445,20±131,83 |
1181,1±154,5 |
1595,01±120,25 |
1302,9±152,41 |
1667,18± 104,33 |
|
Яйцекладка, дни |
68,2±4,9 |
60,1±6,2 |
70,1±4,2 |
59,2±6,4 |
68,5±3,8 |
|
Внутренний темп прироста r (d-1) |
0,1414±0,0045 |
0,1252±0,0050 |
0,1402±0,0034 |
0,1227±0,0050 |
0,1383± 0,0036 |
|
Конечный темп прироста λ (d-1) |
1,1502±0,0040 |
1,1325±0,0056 |
1,1502±0,0039 |
1,1304±0,0057 |
1,1483± 0,0036 |
|
Чистый репродуктивный коэффициент R0 |
604,23±91,71 |
429,61±81,30 |
789,61±101,77 |
405,9±78,27 |
806,21± 99,64 |
|
Средняя продолжительность генерации T (d) |
49,05±0,77 |
49,01±1,09 |
48,77±0,60 |
49,03±1,05 |
48,43±0,57 |
|
Норма чистого потребления Со, см2 |
78,12±5,15 |
68,45±5,32 |
8,12±4,77 |
67,49±5,63 |
77,12±5,07 |
|
Скорость трансформации Qp, cм2/яйцо |
0,1322±0,0208 |
0,1601±0,0331 |
0,1091±0,0148 |
0,1661±0,0353 |
0,0955± 0,0123 |
|
Стабильная норма потребления ψ, см2 |
0,1204±0,0045 |
0,1131±0,0044 |
0,1141±0,0048 |
0,1149±0,0055 |
0,1102± 0,0044 |
|
Конечная норма потребления ω, см2/день |
0,1324±0,0053 |
0,1380±0,0057 |
0,1311±0,0051 |
0,1303±0,0065 |
0,1263± 0,0052 |
|
Статистическая обработка |
|||||
|
Shapiro-Wilk W |
0,5187 |
0,5121 |
0,5152 |
0,4924 |
0,5219 |
|
p (normal) |
0,0001 |
0,0001 |
0,0001 |
0,0001 |
0,0001 |
В исследовании Zhou et al. [19] был рассчитан индекс популяционной тенденции, равный 501,47 для H. Vigintioctopunctata. Lewontin [20] показал, что время развития и возраст первого размножения являются важными факторами, влияющими на скорость увеличения популяции. Wang et al. [21], используя двухполую таблицу дожития с возрастными стадиями, сообщили значения популяционных параметров r, λ, R0 и T для H. vigintioctopunctata, выращенных на S. nigrum, как 0,1225 d-1, 1,1303 d-1, 299,6 потомства и 46,56 дней соответственно. В настоящем исследовании эти значения составили 0,1312 d-1, 1,1402 d-1, 603,54 потомства и 48,79 дней соответственно. Более высокие значения, полученные в данном исследовании для этих параметров, являются отражением более высоких показателей плодовитости. Анализируя таблицы продолжительности жизни, представляющие 2,5-й и 97,5-й процентили, установили, что диапазон изменчивости роста популяции варьируют от 1,1304±0,0057 до 1,1483±0,0036, что говорит о низкой степени изменчивости роста популяции картофельной коровки.
Заключение. Таким образом, для прогнозирования динамики популяции нами были использованы показатели развития, выживаемости и плодовитости. На основании расчетных характеристик наблюдается прямая корреляция между количеством съеденного корма и произведенным потомством. Нами продемонстрирована важность демографических исследований совместно с изучением уровня потребления пищи для точного анализа и прогнозирования роста популяции. Знания о демографической структуре популяции, продолжительности жизни вредителя, зависимости потребления пищи от стадии онтогенеза имеют большое значение в интегрированной борьбе с вредителем.
