Введение. Среди растений виноград – единственный вид, который имеет аборигенное происхождение в Евразии. Впервые он появился более 65 миллионов лет назад [1–3]. Историческое разделение на подвиды, связанное с морфологическими различиями, произошло значительно позднее [4–6]. Виноград является уникальным растением, так как это главная сельскохозяйственная культура, имеющая древние исторические связи с развитием человеческой культуры и цивилизации [7–9].
Изучение аборигенной флоры в России и за рубежом играет большую роль в подборе доноров устойчивости к основным заболеваниям и адаптивности к условиям региона для проведения селекционной работы. В настоящее время идет интенсивное возрождение виноградарства в южных регионах России, которые остро нуждаются в современных, конкурентно способных сортах с набором хозяйственно ценных признаков. Поэтому актуальность такого рода исследований не вызывает сомнений [10–12].
Существование различных теоретически и практически обоснованных центров происхождения форм растительного мира предполагает, что и в настоящее время возможно сохранение в этих центрах эндемичных реликтовых форм растений. Из всех зон с точки зрения изучения биологического разнообразия виноградных лоз наиболее перспективной считается территория Северного Кавказа и Причерноморья (северные регионы Черного моря). Она широко исследуется разнообразными лабораториями мира из-за огромного значения как предполагаемого центра происхождения культурного винограда. Его исследование и устойчивое использование вызвано рядом причин, в т. ч.:
- наличием большого разнообразия традиционных местных сортов (порядка 1 500 наименований), существующих в регионе, часть из которых представляет ботаническую и биолого-хозяйственную ценность;
- предполагаемой необходимостью привлечения этих сортов для улучшения современных европейских сортов;
- существованием предка культурного винограда V. vinifera ssp. silvestris Gmel. внутри региона [13].
Поэтому, исходя из соображений интересов мирового научного сообщества и происхождения мирового сортового состава винограда, проведены поисковые экспедиции в Краснодарском крае, в частности на территории Государственного природного заповедника «Утриш». Здесь найдены останки древнего средневекового поселения, основанного Трапезундской империей, наследницей Византии, пытавшейся в одно время закрепиться в этом регионе. Археологами открыто поселение майкопской культуры неподалеку от восточной границы заповедника «Утриш» в долине реки Дюрсо.
В задачи научной работы входят проведение исследований и отбор образцов листьев из нескольких локаций в местах прямого приручения дикого винограда (Vitis vinifera ssp. silvestris Gmel.) на Северном Кавказе на примере территории природного заповедника «Утриш» для морфометрического описания и установления систематического положения образцов, что является предпосылками для дальнейшего выделения источников и доноров устойчивости дикорастущих форм винограда к морозу, засухе, филлоксере, милдью, оидиуму и другому и создания электронной базы исследуемых диких форм по разным видам устойчивости.
На сегодняшний день, как в России, так и в мире в целом, наблюдаются тенденции экологизации винодельческой отрасли, преобладания методов селекции вместо химических методов борьбы с различными фитопатогенными организмами. Для создания нового сорта винограда необходимо провести колоссальнейшую работу. При этом важно использовать источники устойчивости к различным изменениям климата, фитопатогенам и вредителям. Такими источниками могут служить как генотипы культивируемого винограда, так и его дикорастущие формы.
Из-за недостаточного количества научных данных по биоразнообразию, изучению хозяйственно ценных признаков, оценке устойчивости и привлечению в селекцию дикорастущего винограда проводятся исследования дикоросов Краснодарского края на примере территории заповедника «Утриш» [14], в частности в урочище Лобанова щель Навагирского хребта.
Цель исследования – изучение биоразнообразия, выявление источников устойчивости к основным болезням винограда, пополнение генофонда винограда и вовлечение дикорастущих форм в селекционный процесс.
Объекты и методы. Изучение морфологических признаков дикоросов винограда проводилось в полевых условиях в 2020–2022 гг.
Природный заповедник «Утриш» расположен в Черноморской зоне. Климат – средиземноморский с влиянием умеренного [15]. Средняя температура января – 2,5 °С, июля – 23,4 °С. Среднегодовая температура – 12,0 °С. Среднегодовая сумма осадков – 570–700 мм.
Метеоусловия 2020 г. нестабильные. Наблюдались резкие скачки температуры воздуха в зимне-весенние месяцы и неравномерное количество осадков, которые повлияли на относительную влажность воздуха в весенне-летний период. Годовая среднесуточная температура воздуха составила 13,8 °С, в период активной вегетации (с мая по сентябрь) – 21,5 °С, максимальная – 32,2 °С. Общая сумма осадков за период вегетации – 192,8 мм. Наиболее холодный зимний месяц – январь, температура которого в третьей декаде была 2,4 °С. Сумма положительных температур февраля составила 15,2 °С (это на 3,7 °С больше, чем в январе). Во II декаде марта и апреля наблюдались возвратные заморозки до –6,5 °С и до –8 °С соответственно. В начале июня (фаза цветения винограда) количество осадков в норме – 11,9 мм. В фазу созревания ягод стояла засуха (2,0 мм осадков в июле и августе). Температура в среднем за сутки в это время – 24,5 °С, влажность – 54 % (ниже нормы). Сумма активных температур за вегетационный период – 3 839,5 °С.
В 2021 г. наблюдалась нестабильная погода с частыми аномальными явлениями в форме низкотемпературных и водных стрессов. По данным метеостанции района исследования среднегодовая температура воздуха составила 13,8 °С, в период интенсивной вегетации (май – сентябрь) – 20,5 °С. Сумма активных температур – 3 323,6 °С. Самый теплый месяц – июль (25,4 °С), самый холодный – февраль (3,0 °С), при этом критически низкой температурой характеризовался январь (–15,1 °С). Абсолютный максимум температуры воздуха (35,7 °С) отмечали в июле и августе. Среднегодовое количество атмосферных осадков составило 1 070 мм, из которых 203,4 мм выпало за II декаду августа, всего за период активного роста (май – сентябрь) – 558,4 мм. Среднее значение ГТК за вегетационный период 2021 г. составило 1,05.
Среднегодовая температура воздуха в 2022 г. составила 14,3 °С. В период интенсивной вегетации (май – сентябрь) – 21,1 °С. Сумма активных температур – 3 623,7 °С. Самый теплый месяц – август (26,4 °С), самый холодный – март (2,7 °С). Критически низкой температуры не наблюдалось, самая низкая – в январе (–11,3 ºС). Абсолютный максимум температуры воздуха был в августе – 36,2 ºС. Среднегодовое количество атмосферных осадков составило 492,7 мм, за период активного роста (май – сентябрь) – 139,6 мм. Засушливыми периодами во время активной вегетации отмечались II декада июня, I и III декады августа с понижением влажности воздуха до 63,8 %.
При проведении исследования применяли следующие методы:
– маршрутно-рекогносцировочный (территория парка условно разделена на маршруты, при прохождении которых составляли флористические описания);
– геоботанический [16] (описание рельефа, структура фитоценоза, а также подробная характеристика растительности по определенной геоботанической форме);
– морфометрический (оценивали морфологические параметры вегетативных и генеративных органов дикорастущего винограда с использованием ампелографических описаний) [17].
Результаты и их обсуждение. В 2020–2022 гг. исследованы места произрастания дикоросов винограда на территории государственного заповедника «Утриш» [18] в урочище Лобанова щель.
Участок исследования имеет низкогорный рельеф. Экспозиция склона – юго-восточная. Крутизна склона – 8–10 град. Тип почв – коричневые карбонатные каменистые в сочетании с коричневыми дерновыми карбонатными каменистыми почвами. Высота над уровнем моря в районе исследования на участке урочища составляет 150 м. Тип растительности – липово-скальнодубовый лес (табл. 1).
Более подробное описание растительности в местах произрастания дикорастущих форм винограда по Лобановой щели представлено в таблице 1.
Таблица 1
Фитоценотические особенности урочища Лобанова щель природного заповедника «Утриш» (2020–2022 гг.)
|
Ярус |
Латинское наименование |
Русское наименование |
|
Древесный ярус |
Quercus petraca (Mattuschka) Lindl |
Дуб скальный |
|
Carpinus orientalis Mill. |
Граб восточный |
|
|
Tilia platyphyllos Scop. |
Липа крупнолистная |
|
|
Salix alba L. |
Ива белая |
|
|
Кустарниковый ярус |
Cornus mas L. |
Кизил обыкновенный |
|
Sambucus nigra L. |
Бузина черная |
|
|
Staphylea pinnata L. |
Клекачка перистая |
|
|
Sorbus torminalis (L.) Crantz. |
Рябина глоговина |
|
|
Травянистый ярус |
Clematis vitalba L. |
Ломонос виноградолистный |
|
Galium aparine L. |
Подмаренник цепкий |
|
|
Astragalus utriger Pall. |
Астрагал пузыристый туполистный |
|
|
Carex acutiformis Ehrh. |
Осока заостренная |
|
|
Potentilla taurica Willd. |
Лапчатка крымская |
|
|
Alyssym obtusifolium Stev.exDC |
Бурачок |
По Лобановой щели обнаружены формы дикорастущего винограда, произрастающие вдоль русла лесного ручья протяженностью около 15 км и находящиеся на большом расстоянии друг от друга – от 800 до 1500 м. Все растения винограда имеют большой возраст, судя по диаметру лозы (от 10 см и выше) и ее неоднократному отмиранию и возобновлению.
Изучены морфологические признаки вегетативных органов дикорастущего винограда, произрастающего в Лобановой щели (табл. 2).
Таблица 2
Морфологические особенности дикорастущих форм винограда
(Лобанова щель, заповедник «Утриш») (2020–2022 гг.)
|
Признак |
Образец |
||||||
|
Л1 |
Л2 |
Л3 |
Л4 |
Л5 |
Л6 |
||
|
Форма верхушки молодого побега |
Открытая наполовину |
Широко открытая |
Слегка открытая |
Открытая |
Открытая наполовину |
Широко открытая |
|
|
Паутинистое опушение верхушки молодого побега |
Очень редкое |
Редкое |
Сильное |
Редкое |
Сильное |
Сильное |
|
|
Щетинистое опушение междоузлий |
Очень редкое |
Редкое |
Среднее |
Редкое |
Среднее |
Среднее |
|
|
Форма листа |
Пятиугольная |
Округлая |
Округлая, почко- видная |
Пяти- угольная |
Дельто- видная |
Округлая |
|
|
Глубина верхних боковых вырезок листа |
Средняя |
Глубокая |
Слабая |
Очень глубокая |
Глубокая |
Средняя |
|
|
Расположение лопастей листа |
Слегка открытые |
Закрытые |
Открытые |
Слегка открытые |
Закрытые |
Открытые |
|
|
Форма зубчиков листа |
Прямая |
Выпуклая |
Выпукло-вогнутая |
Прямая |
Выпукло- вогнутая |
Выпуклая |
|
|
Паутинистое опушение между главными жилками на нижней стороне пластинки |
Редкое |
Редкое |
Сильное |
Редкое |
Среднее |
Среднее |
|
|
Окраска молодого листа |
Желто-зеленая |
Светло-зеленая |
Желтоватая |
Желто-зеленая |
Светло-зеленая с антоциа-новым оттенком |
Светло-зеленая |
|
|
Окраска коронки |
Желто-зеленая |
Светло-зеленая |
Желтоватая |
Желто-зеленая |
Светло-зеленая с антоциано-вым оттенком |
Светло-зеленая |
|
|
Окраска сформированного листа |
Зеленая |
Темно-зеленая |
Желтовато-зеленая |
Темно-зеленая |
Зеленая |
Темно-зеленая |
|
|
Степень открытости черешковой выемки листа |
Широко открытая |
Слегка открытая |
Открытая |
Открытая наполовину |
Открытая |
Открытая |
|
Растения дикорастущего винограда в образце Л1 урочища Лобанова щель имеют почти голые или с едва заметным опушением верхушки молодого побега («коронки») и молодые листья. Окраска коронок и молодых листьев желто-зеленая. Верхушки молодых побегов наполовину открытые. Зубчики острые с прямыми или прямо-вогнутыми сторонами. Сформированные листья пятиугольные, зеленые, со средней глубиной верхних боковых вырезок. Черешковая выемка сильно открытая, в виде входящего угла (рис. 1).
|
|
|
Рис. 1. Образец Л1, урочище Лобанова щель, заповедник «Утриш»
(слева – сформированный лист, справа – коронка и молодой лист)
Образец Л2 с округлыми темно-зелеными сформированными листьями, которые имеют выпуклые закругленные зубчики, глубокие и очень глубокие боковые вырезки. Верхушки молодых побегов с редким опушением, широко открытые, светло-зеленой окраски. Черешковая выемка открытая наполовину, округлой формы (рис. 2).
|
|
|
Рис. 2. Образец Л2, урочище Лобанова щель, заповедник «Утриш»
(слева – сформированный лист, справа – верхушка молодого побега)
Молодые листья и коронки дикоросов винограда в образце Л3 желтоватой окраски, с сильным паутинистым опушением. Коронки слегка открытые. Сформированные листья желтовато-зеленой окраски с сильным опушением нижней стороны пластинки. Боковые вырезки едва заметны, лист почти цельный. Зубчики выпукло-вогнутые. Черешковая выемка открытая, лировидная (рис. 3).
|
|
|
Рис. 3. Образец Л3, урочище Лобанова щель, заповедник «Утриш»
(слева – сформированный лист, справа – верхушка молодого побега и молодой лист)
Дикорастущие растения винограда в образце Л4 имеют сформированные пятиугольные или дельтовидные листья темно-зеленой окраски, практически без паутинистого опушения и с очень глубокими боковыми вырезками. У молодых листьев желтовато-зеленая окраска и очень глубокая рассеченность пластинки со слабым паутинистым опушением. Зубчики острые, прямые. Верхушки молодых побегов также желтовато-зеленые со слабым опушением, почти голые, открытые. Черешковая выемка листа открытая, округлой формы (рис. 4).
|
|
|
Рис. 4. Образец Л4, урочище Лобанова щель, заповедник «Утриш»
(слева – сформированный лист, справа – верхушка молодого побега и молодой лист)
В образце Л5 у растений дикорастущего винограда сформированные листья дельтовидные, светло-зеленые со средним опушением нижней стороны листа. Коронка и молодые листья имеют сильное паутинистое опушение и светло-зеленую окраску с легким антоциановым оттенком. Верхушка молодого побега открыта наполовину. Зубчики острые, выпукло-вогнутые. Черешковая выемка листовой пластинки округлая, открытая (рис. 5).
|
|
|
Рис. 5. Образец Л5, урочище Лобанова щель, заповедник «Утриш»
(слева – сформированный лист, справа – верхушка молодого побега)
Растения винограда в образце Л6 имеют темно-зеленые листья, округлой или пятиугольной формы, с выпуклыми зубчиками. Нижняя сторона сформированного листа средней степени опушения. Коронка широко открытая, светло-зеленая с сильным или средним опушением. Черешковая выемка открытая с прямым дном (рис. 6).
|
|
|
Рис. 6. Образец Л6, урочище Лобанова щель, заповедник «Утриш»
(слева – сформированный лист, справа – верхушка молодого побега)
Заключение. Таким образом, все исследуемые дикоросы винограда в урочище Лобанова щель природного заповедника «Утриш» полиморфны и у большинства из них на внутрипопуляционном уровне изменчивы морфологические признаки вегетативных органов. Наиболее изменчивы: форма, окраска и паутинистое опушение верхушки молодого побега и сформированного листа, а также глубина боковых вырезок и форма зубчиков листовой пластинки. Данные дикорастущие формы на момент исследования не имели визуально видимых поражений болезнями, поэтому являются перспективными для дальнейшего изучения.



