Kazan, Russian Federation
The article presents research materials on assessing the effect of treating spring wheat seeds and plants with biopreparations based on two endophytic bacteria Bacillus mojavensis PS17 and Bacillus amyloliquefaciens RECB-95 on the species composition and quantity of the internal microflora of such phytophages as wheat thrips (Haplothrips tritici) and striped grain flea beetle (Phyllotreta vittula). Spring wheat was cultivated in Laishevskiy district of the Republic of Tatarstan during three growing seasons from 2020 to 2022. The stationary field experiment design included the study of the following options: control (no treatment); seed treatment with PS17 at a dose of 0.5 l/t + plant spraying with PS17 at a dose of 0.5 l/ha; seed treatment with PS17 at a dose of 1.0 l/t + plant spraying with PS17 at a dose of 1.0 l/ha; seed treatment with PS17 at a dose of 1.5 l/t + plant spraying with PS17 at a dose of 1.5 l/ha; seed treatment with RECB-95 at a dose of 1.0 l/t + plant spraying with RECB-95 at a dose of 1.0 l/ha; seed treatment and plant spraying with chemical fungicides. The objects of the research were phytophagous insects (striped flea beetle and wheat thrips) living on spring wheat of Ulyanovskaya 105 variety. Wheat was cultivated in gray forest soil with the following agrochemical parameters: initial humus content of 3.2% (according to Tyurin), mobile phosphorus and potassium (according to Kirsanov) – 233-240 mg/kg of soil, and 176-189 mg/kg of soil, pH of salt - 5.7. The experiment was repeated three times, the plots were placed sequentially, the area of each plot was 110 m2. The system of primary and pre-sowing soil preparation included stubble cultivation, plowing, pre-sowing and post-sowing harrowing, pre-sowing application of azophoska at a dose of 150 kg/ha. During the studies, a decrease in the number of microorganisms in the body of the striped grain flea beetle was noted from 14.50 - 18.40 CFU×104 (in the untreated control variant) when using the PS17 strain to 0.10 - 0.20 CFU×104 (at a dose of 1.0 l/t) and to 4.73 CFU×104 when using the RECB-95 strain; in the body of the wheat thrips, an increase in the number of microorganisms was noted from 1.94 CFU×104 (in the untreated control variant) to 3.20 - 7.20 CFU×104 when using the RECB-95 strain. A change in the species composition of microorganisms, both fleas and thrips, was also noted when using both biological products.
spring wheat cultivation, biopreparations, pest control, intestinal microflora of phytophagous insects.
Многие современные исследования затрагивают вопрос о том, насколько важна регуляция численности вредных насекомых при современном интенсивном земледелии [1,2]. В настоящий момент широко распространена борьба с вредителями посредством химических инсектицидных средств, являющихся токсичными веществами, загрязняющими окружающую среду [3]. Для снижения применения химических агентов защиты растений от вредителей ведется поиск альтернативных средств [4,5].
Такие насекомые как пшеничный трипс (Haplothrips tritici) и полосатая хлебная блошка (Phyllotreta vittula) являются одними из наиболее распространенных вредителей яровой пшеницы и наносят значительный ущерб ее урожаю [6,7]. Данные вредители несколько различны по строению ротового аппарата, а, следовательно, по способам питания, из-за чего, оказывают различное влияние на организм растений. Пшеничный трипс имеет колюще-сосущий ротовой аппарат, во взрослом состоянии питается клеточным соком листьев и колосковых чешуй растений, снижая, таким образом, эффективность их фотосинтеза [8]. В свою очередь, личинки трипса, поражают колоски и, питаясь зерновками, снижают качество зерна напрямую [9]. Полосатая хлебная блошка имеет грызущий ротовой аппарат, взрослые особи соскабливают мякоть с поверхности листьев. Поскольку появляются имаго полосатой блошки достаточно рано, они сильно вредят растениям в стадию всходов – в то время, когда в растении закладываются все основные процессы развития его организма [10].
Благодаря совместной эволюции микроорганизмов, растений и насекомых-вредителей, представители всех групп успешно приспособились к совместному существованию [11,12]. Любой элемент системы растение-фитофаг-микробиом оказывает свое влияние на все остальные элементы системы [13]. Показано, что микробиом растений напрямую влияет на микробиом насекомых, поедающих эти растения, и, в свою очередь, микробиом, в организме вредных насекомых оказывает влияние на снижение естественного иммунитета растений к этим вредителям [14].
Кроме того, показано, что микрофлора кишечника насекомых влияет на их устойчивость к стрессовым факторам. В особенности, такой устойчивости способствуют представители рода Pantoea, которые часто встречаются в кишечнике фитофагов, в том числе блошек и трипсов [15,16,17]. Есть исследования, которые показывают, что изменение соотношения микробионтов кишечника насекомых в сторону преобладания представителей рода Bacillus снижают устойчивость насекомых к болезням и действию химических инсектецидов [18]. Таким образом, есть большая вероятность того, что использование биологических препаратов, основанных на живых бактериях, способных изменять микрофлору организма вредных насекомых может положительно повлиять на их сдерживание [19].
Учитывая все сказанное выше, можно прийти к выводам о том, что изучение микробиома вредных насекомых и его изменение при помощи биологических препаратов может способствовать регуляции их численности и вредоносности, а применение таких препаратов на растениях может способствовать повышению устойчивости последних к вредителям.
Целью данных исследований являлось изучение кишечной микрофлоры пшеничного трипса и полосатой хлебной блошки, обитающих на растениях яровой пшеницы, при ее обработке биологическими препаратами на основе бактерий Bacillus mojavensis PS17 и Bacillus amyloliquefaciens RECB-95.
Условия, материалы и методы.
Мягкая яровая пшеница сорта Ульяновская-105 возделывалась в течение трех вегетационных сезонов с 2020 по 2022 гг. в Лаишевском районе республики Татарстан. Пшеница возделывалась в серой лесной почве со следующим агрохимическими показателями: исходное содержание гумуса 3,2% (по Тюрину), подвижного фосфора и калия (по Кирсанову) – 233-240 мг/кг почвы, и 176-189 мг/кг почвы рН сол. – 5,7. Три сезона возделывания отличались между собой по погодным условиям. Период вегетации в 2020 году был достаточно влажным и прохладным. Период вегетации в 2021 году был жарким и экстремально засушливым. В период вегетации 2022 года в начале развития растений наблюдалась умеренная влажность и комфортные температуры воздуха, но в конце вегетационного сезона периодически наблюдались засушливые явления с жаркими температурами.
В качестве средств защиты на растениях применялись биологические препараты на основе бактерий в различных нормах применения, а также для сравнения в отдельном варианте использовались химические средства защиты. Схема стационарного полевого опыта предусматривала изучение следующих вариантов: контроль (без обработки); обработка семян PS17 0,5 л/т + опрыскивание растений PS17 0,5 л/га; обработка семян PS17 1,0 л/т + опрыскивание растений PS17 1,0 л/га; обработка семян PS17 дозой 1,5 л/т + опрыскивание растений PS17 1,5 л/га; обработка семян RECB-95 1,0 л/т + опрыскивание растений RECB-95 1,0 л/га; обработка семян и опрыскивание растений химическими фунгицидами. Химическая обработка заключалась в протравливании семян перед посевом фунгицидом «Ламадор» (протиоконазол, тебуконазол) дозой 0,15 л/т и опрыскивание растений препаратом «Пропишанс» (пропиконазол) дозой 0,5 л/га. Химическая обработка проводилась только в два сезона возделывания: 2021-2022 гг., и не проводилась в сезон 2020 года, в то время как все остальные варианты обработки, а так же необработанный контрольный вариант присутствовали на протяжении всех рассматриваемых сезонов.
Штаммы Bacillus mojavensis PS17 и Bacillus amyloliquefaciens RECB-95 являются факультативными эндофитами сельскохозяйственных культур. Штамм PS17 был выделен из семян пшеницы, штамм RECB-95 – из стеблей и корней томатов.
Учет и сбор для анализа особей полосатой хлебной блошки производился на стадиях всходов и выхода в трубку. Отлов особей производился при помощи ловушек [20]. Отбор и учет особей пшеничного трипса производился в стадии выхода в трубку, колошения и цветения [21]. Насекомых в лаборатории измеряли, перед посевом на питательную среду поверхностно стерилизовали при помощи этилового спирта и высевали на питательный агар целиком, или готовили гомогенат из их тел [22]. При посеве на питательные среды гомогената готовили последовательные разведения.
Материал высевали на чашки с питательным агаром: Lysogeni Broth (LB) [23, 24] и мясо-пептонный агар (МПА). Чашки с материалом инкубировали в течение 2 суток при температуре 28°С. Затем, проводили морфологический анализ полученных колоний микроорганизмов и их количественный учет. Подсчет количества (КОЕ) микроорганизмов производили согласно стандартным методикам [25], при статистической обработке использовали стандартное отклонение.
Для видовой идентификации выделенных микроорганизмов проводили ПЦР участка гена 16S рРНК [26, 27] с последующим секвенированием по Сэнгеру.
Результаты и обсуждения.
В ходе изучения кишечной микрофлоры вредителей были получены данные по общему количеству микроорганизмов в кишечниках этих насекомых, а также, видовой состав этих микроорганизмов.
Общее количество микроорганизмов в кишечнике полосатой хлебной блошки приведено в таблице 1.
Таблица 1 – Количество микроорганизмов в кишечнике полосатой хлебной блошки в зависимости от обработки растений пшеницы биологическими препаратами и химическими фунгицидами в 2020-2022 гг.
|
Вариант |
2020 г., КОЕ×104/100 мг материала |
2021 г., КОЕ×104/100 мг материала |
2022 г., КОЕ×104/100 мг материала |
|
Контроль (без обработки) |
18,40±0,30 |
14,50±0,80 |
18,15±0,17 |
|
Обработка семян PS 17 0,5 л/т + опрыскивание растений PS 17 0,5 л/га |
4,10±0,30 |
5,40±0,10 |
1,40±0,19 |
|
Обработка семян PS 17 1,0 л/т + опрыскивание растений PS 17 1,0 л/га |
0,10±0,04 |
0,20±0,05 |
0,20±0,05 |
|
Обработка семян PS 17 1,5 л/т + опрыскивание растений PS 17 1,5 л/га |
1,00±0,02 |
1,20±0,04 |
1,35±0,04
|
|
Обработка семян RECB-95 1,0 л/т + опрыскивание растений RECB-95 1,0 л/га |
7,20±0,50 |
3,20±0,10 |
3,80±0,40 |
|
Хим. препараты («Ламадор 0,15 л/т + «Пропишанс» 0,5 л/га) |
-* |
не обнаружены |
4,00±0,50 |
|
НСР05 |
0,10 |
0,20 |
0,20 |
* вариант обработки не применялся в 2020 году
В кишечнике полосатой хлебной блошки наиболее обильная микрофлора отмечена в контрольном варианте, во всех обработанных вариантах количество микроорганизмов в кишечнике заметно снижено, в особенности это характерно для блошек, обитавших на растениях, обработанных химическим препаратом и PS 17 в норме 1,0 л/т.
В таблице 2 представлены данные по видовому составу микроорганизмов в кишечнике полосатой хлебной блошки.
Таблица 2 – Влияние обработки растений пшеницы биологическими препаратами и химическими фунгицидами на микроорганизмы в кишечнике полосатой хлебной блошки в 2020-2022 гг.
|
Вариант |
2020 г. |
2021 г. |
2022 г. |
|||
|
виды бактерий |
кол-во, КОЕ х104/100 мг материала |
виды бактерий |
кол-во, КОЕ х104/100 мг материала |
виды бактерий |
кол-во, КОЕ х104/100 мг материала |
|
|
Контроль (без обработки) |
Bacillus amyloliquefaciens |
0,74±0,22 |
Bacillus amyloliquefaciens |
0,58±0,02 |
Bacillus amyloliquefaciens |
0,72±0,04 |
|
Pantoea spp |
17,66±2,77 |
Pantoea spp |
13,92±0,45 |
Pantoea spp |
17,42±0,25 |
|
|
Обработка семян PS 17 0,5 л/т + опрыскивание растений PS 17 0,5 л/га
|
Bacillus amyloliquefaciens |
0,45±0,08 |
Bacillus amyloliquefaciens |
0,80±0,01 |
Bacillus amyloliquefaciens |
1,14±0,36 |
|
Bacillus toyonensis |
3,40±0,08 |
Bacillus toyonensis |
4,40±0,18 |
Bacillus toyonensis |
0,14±0,03 |
|
|
Pantoea spp |
0,25±0,08 |
Pantoea spp |
0,20±0,05 |
Pantoea spp |
0,12±0,05 |
|
|
Обработка семян PS 17 1,0 л/т + опрыскивание растений PS 17 1,0 л/га
|
Bacillus amyloliquefaciens |
0,08±0,01 |
Bacillus amyloliquefaciens |
0,17±0,02 |
Bacillus amyloliquefaciens |
0,17±0,04 |
|
Pseudomonas syringae |
<0,01 |
Pseudomonas syringae |
0,02±0,01 |
Pseudomonas syringae |
0,02±0,01 |
|
|
Pantoea spp |
<0,01 |
Pantoea spp |
0,01±0,01 |
Pantoea spp |
0,01±0,01 |
|
|
Обработка семян PS 17 1,5 л/т + опрыскивание растений PS 17 1,5 л/га
|
Bacillus amyloliquefaciens |
1,00±0,02 |
Bacillus amyloliquefaciens |
1,20±0,04 |
Bacillus amyloliquefaciens |
1,06±0,19 |
|
Pseudomonas syringae |
0,16±0,01 |
|||||
|
Pantoea spp |
0,13±0,01 |
|||||
|
Обработка семян RECB-95 1,0 л/т + опрыскивание растений RECB-95 1,0 л/га
|
Bacillus amyloliquefaciens |
3,50±0,18 |
Bacillus amyloliquefaciens |
1,60±0,01 |
Bacillus amyloliquefaciens |
3,53±0,13 |
|
Bacillus toyonensis |
3,70±0,21 |
Bacillus toyonensis |
1,60±0,01 |
Bacillus toyonensis |
0,27±0,04 |
|
|
Хим. препараты («Ламадор 0,15 л/т + «Пропишанс» 0,5 л/га) |
-* |
-* |
не обнаружены |
- |
Pantoea spp. |
3,96±0,22 |
* вариант обработки не применялся в 2020 году
Видовой состав кишечной микрофлоры полосатой хлебной блошки не слишком разнообразен, представлен двумя видами рода Bacillus, некоторыми представителями рода Pantoea, и редко – представителями рода Pseudomonas. Вид Pseudomonas syringae отмечается только в одном варианте – при обработке растений PS 17 в норме 1,0 л/га в сезоны 2021 и 2022 гг. Данный вид достаточно обычен для кишечной микрофлоры насекомых, но может являться патогенным для растений [28].
Можно отметить, что видовой состав микроорганизмов в кишечнике хлебной блошки не сильно отличается в разные сезоны, за исключением некоторых вариантов (обработка растений RECB-95), где в 2022 году видовой состав несколько более разнообразен, чем в предыдущие сезоны. Во все сезоны в контрольных вариантах отмечается один представитель рода Bacillus и один представитель рода Pantoea, последний из которых заметно преобладает над другим. При обработке пшеницы биопрепаратами данная картина меняется – становится больше видов рода Bacillus и их количество становится значительно больше, чем Pantoea spp, вплоть до исчезновения данного рода в вариантах обработки пшеницы RECB-95. Что касается насекомых, обитавших на растениях, обработанных химическим препаратом, то в их кишечнике наблюдается обратная картина – исчезают представители рода Bacillus и остается лишь несколько неопределенных видов рода Pantoea, при довольно низком общем количестве микроорганизмов.
В таблице 3 представлены данные по общему количеству микроорганизмов в кишечнике пшеничного трипса.
Таблица 3 – Общее количество микроорганизмов в кишечнике пшеничного трипса в зависимости от обработки растений пшеницы биологическими препаратами и химическими фунгицидами в 2020-2022 гг.
|
Вариант |
2020 г., КОЕ×104/100 мг материала |
2021 г., КОЕ×104/100 мг материала |
2022 г., КОЕ×104/100 мг материала |
|
Контроль (без обработки) |
1,80±0,17 |
2,00±0,04 |
2,03±0,17 |
|
Обработка семян PS 17 0,5 л/т + опрыскивание растений PS 17 0,5 л/га |
0,90±0,07 |
1,10±0,10 |
2,15±0,26 |
|
Обработка семян PS 17 1,0 л/т + опрыскивание растений PS 17 1,0 л/га |
2,50±0,22 |
0,80±0,04 |
0,67±0,04 |
|
Обработка семян PS 17 1,5 л/т + опрыскивание растений PS 17 1,5 л/га |
3,70±0,20 |
1,70±0,10 |
1,15±0,12 |
|
Обработка семян RECB-95 1,0 л/т + опрыскивание растений RECB-95 1,0 л/га |
5,00±0,34 |
6,10±0,10 |
1,00±0,09 |
|
Хим. препараты («Ламадор 0,15 л/т + «Пропишанс» 0,5 л/га) |
-* |
1,50±0,20 |
1,00±0,11 |
|
НСР05 |
0,20 |
0,30 |
0,30 |
* вариант обработки не применялся в 2020 году
В кишечнике пшеничных трипсов количество микроорганизмов заметно меньше, чем в кишечнике полосатых хлебных блошек, что может быть связано с характером их питания – потребление жидкой пищи через колюще-сосущий ротовой аппарат [29]. Наибольшее количество бактерий, в среднем, наблюдается в кишечнике трипсов, обитавших на растениях, обработанных RECB-95. В некоторых вариантах обработки, наблюдается изменение количества микроорганизмов в кишечнике трипсов в разные сезоны. Так, например, при обработке растений штаммом PS 17 в норме 1,0 л/т и 1,5 л/т в 2020 году это количество больше, чем в 2021 и 2022 гг. Так же достаточно заметно снижение количества микроорганизмов в кишечнике трипсов при применении химических препаратов.
В таблице 4 представлены данные по видовому составу микрофлоры кишечника пшеничного трипса.
|
Вариант |
2020 г. |
2021 г. |
2022 г. |
|||
|
виды бактерий |
кол-во, КОЕ х104/100 мг материала |
виды бактерий |
кол-во, КОЕ х104/100 мг материала |
виды бактерий |
кол-во, КОЕ х104/100 мг материала |
|
|
Контроль (без обработки)
|
Enterobacter sp |
0,08±0,02 |
Enterobacter sp |
0,08±0,01 |
Enterobacter sp |
<0,01 |
|
Pantoea sp. |
1,72±0,41 |
Pantoea sp. |
1,92±0,12 |
Pantoea sp. |
0,52±0,02 |
|
|
Klebsiella sp |
<0,01 |
Klebsiella sp |
<0,01 |
Klebsiella sp
|
1,25±0,50 |
|
|
Bacillus toyonensis |
0,26±0,02 |
|||||
|
Обработка семян PS 17 0,5 л/т + опрыскивание растений PS 17 0,5 л/га
|
Bacillus sp
|
0,54±0,02
|
Bacillus sp
|
0,60±0,04
|
Bacillus sp
|
0,30±0,01
|
|
Clostridium sp |
0,25±0,05 |
|||||
|
Pantoea agglomerans |
0,36±0,09 |
Pantoea agglomerans |
0,50±0,03 |
Pantoea agglomerans |
1,56±0,05 |
|
|
Citrobacter sp.
|
0,02±0,01 |
|||||
|
Обработка семян PS 17 1,0 л/т + опрыскивание растений PS 17 1,0 л/га
|
Bacillus sp |
2,30±0,11
|
Bacillus sp |
0,70±0,04
|
Bacillus sp |
0,11±0,01 |
|
Streptomyces sp |
0,03±0,01 |
|||||
|
Pantoea agglomerans |
0,20±0,01 |
Pantoea agglomerans |
0,10±0,01 |
Pantoea agglomerans |
0,45±0,04 |
|
|
Clostridium sp |
0,06±0,01 |
|||||
|
Обработка семян PS 17 1,5 л/т + опрыскивание растений PS 17 1,5 л/га
|
Bacillus sp |
2,96±0,11 |
Bacillus sp |
1,10±0,28 |
Bacillus sp |
0,25±0,09 |
|
Pantoea sp |
0,74±0,05 |
Pantoea sp |
0,60±0,03 |
Pantoea sp |
0,72±0,20 |
|
|
Streptomyces sp |
0,17±0,07 |
|||||
|
Обработка семян RECB-95 1,0 л/т + опрыскивание растений RECB-95 1,0 л/га
|
Bacillus amyloliquefaciens |
3,00±0,01 |
Bacillus amyloliquefaciens |
3,20±0,21 |
Bacillus amyloliquefaciens |
0,67±0,02 |
|
Bacillus toyonensis |
2,00±0,01 |
Bacillus toyonensis |
2,90±0,22 |
Bacillus toyonensis |
0,31±0,01 |
|
|
Хим. препараты («Ламадор 0,15 л/т + «Пропишанс» 0,5 л/га) |
-* |
-* |
Pantoea agglomerans |
0,69±0,11 |
Pantoea agglomerans |
0,46±0,01 |
|
Pseudomonas syringae |
0,42±0,07 |
Pseudomonas syringae |
0,28±0,02 |
|||
|
Pantoea stewartii |
0,39±0,11 |
Pantoea stewartii |
0,26±0,07 |
|||
* вариант обработки не применялся в 2020 году
Видовой состав кишечной микрофлоры трипсов несколько разнообразнее, чем у блошек. Кроме Bacillus spp., Pantoea spp. и представителей рода Pseudomonas, здесь также отмечены представители родов Enterobacter, Klebsiella, Clostridium и Citrobacter, часто входящие в состав кишечной микрофлоры насекомых, а также, представители рода Streptomyces.
Представители рода Pantoea являются преобладающими в контрольном варианте. При применении препаратов их численность снижается, в особенности в случае применения штамма RECB-95. В этом варианте, Pantoea spp. отсутствуют, а вся микрофлора представлена лишь родом Bacillus.
1. Abramova AA. [Effect of the use of biopreparations on phytophages of spring wheat. Actual issues of rational use of land resources, geodesy and nature management]. Sbornik trudov vserossiiskoy (natsionalnoy) nauchno-prakticheskoy konferentsii, posvyashchennoy pamyati professora kafedry zemleustroystva i kadastrov Kazanskogo GAU Shakirova Azata Shaekhovicha. Kazan: Kazanskiy GAU. 2024; 86-92 p.
2. Zamotaylov AS, Belyy AI, Bedlovskaya IV. Aktualnye problemy integrirovannoy ekologizirovannoy i biologicheskoy zashchity rasteniy ot vrediteley. Actual problems of integrated ecologically friendly and biological protection of plants from pests. Krasnodar: Kubanskiy gosudarstvennyy agrarnyy universitet imeni I.T.Trubilina. 2019; 115 p. ISBN 978-5-00097-955-6.
3. Bogdanov NA, Toygildin AL, Toygildina IA. [Dynamics of soil density and spring wheat productivity depending on cultivation methods in the forest-steppe zone of the Middle Volga region]. Vestnik Ulyanovskoy gosudarstvennoy selskokhozyaystvennoy akademii: nauchno-teoreticheskiy zhurnal. 2024; 3(67). 36-42 p.
4. Orlin NA. [Advantages and disadvantages of using insecticide mixtures]. Mezhdunarodnyy zhurnal eksperimentalnogo obrazovaniya. 2015; 11-1. 126-127 p.
5. Wallace J, Hammermeister A, Geldart E. Biological pest control. [Internet]. Organic Agriculture Centre of Canada. 2021; [cited 2025, February 25]. Available from: http://www.cdn.dal.ca/content/dam/dalh ousie/pdf/faculty/agriculture/oacc/en/2021/FINAL-Biocontrol-Janet Wallace.pdf.
6. Abdillaev M, Bababekov Q. Wheat thrips (Haplothrips tritici Kurd.) damage on grain crops in Uzbekistan. E3S Web of Conferences. 2023. Vol.421. doi: http:// doi.org/10.1051/e3sconf/202342104001
7. Belyy AI, Zamotaylov AS, Popov IB. Vrediteli rasteniy i selskokhozyaystvennoy produktsii. [Pests of plants and agricultural products]. Krasnodar: Kubanskiy gosudarstvennyy agrarnyy universitet imeni I.T.Trubilina. 2024; 392 p.
8. Ivanov SV, Gorshukova KM, Boyarkina VA. [Wheat thrips (Haplothrips tritici) and grain ground beetle (Zabrus tenebrioides) on winter wheat crops in Kuban, their biology, harmfulness and control measures]. Aktualnye nauchnye issledovaniya v sovremennom mire. 2020; 12-4(68). 30-33 p.
9. Emelyanov NA, Kritskaya EE, Eskov ID. [Harmfulness of wheat thrips (Haplothrips tritici Kurd) on winter and spring wheat with damage to the generative organs of plants]. Agrarnyy nauchnyy zhurnal. 2018; 5. 19-25 p.
10. Wheat insect management. [Internet]. Kansas State University Agricultural experiment station and cooperative extension service. 2018; [cited 2025, February 25]. Available from: http://www.southeast.k-state.edu/program_areas/crop_production/wheat/Wheat Insect Management_MF745.pdf.
11. Polanczyk RA, Pratissoli D. Biological control of agricultural pests: principles and field applications. Revista Ceres. 2009; Vol.56(4). 410-419 p.
12. Kashutina EV, Bugaeva LN, Ignateva TN. [Changes in the species composition of the main plant pests of Lazarevskiy district of Sochi]. Zemledelie. 2024; 6. 42-48 p.
13. Sorokan AV, Rumyantsev SD, Benkovskaya GV. [Ecological role of microsymbionts in the relationship between plants and phytophagous insects]. Uspekhi sovremennoy biologii. 2017; Vol.137. 2. 135-149 p.
14. Shikano I, Rosa C, Tan CW. Tritrophic interactions: microbe-mediated plant effects on insect herbivores. Annu. Rev. Phytopathol. 2017; 313-331 p.
15. Kashkouli M, Castelli M, Floriano AM. Characterization of a novel Pantoea symbiont allows inference of a pattern of convergent genome reduction in bacteria associated with Pentatomidae. Environ Microbiol. 2021; 23(1). 36-50 p.
16. Shukla SP, Beran F. Gut microbiota degrades toxic isothiocyanates in a flea beetle pest. Mol. Ecology. 2020; Vol.29-23. 4692-4705 p.
17. Jin G, Kim Y. Pantoea bacteria isolated from three thrips (Frankliniella occidentalis, Frankliniella intonsa, and Thrips tabaci) in Korea and their symbiotic roles in host insect development. J. Microbiol. Biotechnol. 2023; 33(6). 745-752 p.
18. Pushnya MV. [Screening of effective biological control agents against a new adventitious pest of agricultural crops – the East Asian marmorated stink bug]. Vinogradstvo i vinodelie. 2018; Vol.20. 3(105). 37-39 p.
19. Bale JS, van Lenteren JC, Bigler F. Biological control and sustainable food production. Philosophical Transactions of the Royal Society. 2008; 761-776 p.
20. El-Wakeil N, Volkmar C. Monitoring of wheat insects and their natural enemies using sticky traps in wheat. Archives of Phytopathology and Plant Protection. 2013; Vol.46. 1523-1532 p.
21. Koyshybaev M, Mumindzhanov Kh. [Features of pest accounting and economic thresholds of harmfulness. Methodological guidelines for monitoring diseases, pests and weeds in grain crops]. Ankara: FAO. 2016; 25-26 p.
22. Jaffar S, Ahmad S, Lu Y. Contribution of insect gut microbiota and their associated enzymes in insect physiology and biodegradation of pesticides. Front. Microbiol. 2022; Vol.13. doi: http:// doi.org/10.3389/fmicb.2022.979383
23. Kim SY, Ban G, Hong YW. Microbiome shifts in sprouts (alfalfa, radish, and rapeseed) during production from seed to sprout using 16S rRNA microbiome sequencing. Food research international. 2022; Vol.152. doi: http:// doi.org/10.1016/j.foodres.2021.110896
24. Validov ShZ, Komissarov EN. [Bacterial consortium based on rhizosphere bacteria of spring barley]. Vestnik Kazanskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2024; 4(76). 12-17 p.
25. Tereshchenko NN, Akimova EE, Minaeva OM. Metodika poseva i rascheta kolichestva kletok mikroorganizmov. Sovremennye metody otsenki mikrobiologicheskikh svoystv i ekologicheskogo statusa pochvy. [Methodology for sowing and calculating the number of microorganism cells. Modern methods for assessing the microbiological properties and ecological status of the soil]. Tomsk: Izdatelskiy dom TGU. 2017; 40-43 p.
26. Ambikapathy V, Babu S, Shanmugapriya R. Identification of Bacterial Endophytes by 16S rRNA. Endophytic Microbes: isolation, identification, and bioactive potentials. Springer Protocols Handbooks. 2022; 85-87 p.
27. Islamov BR, Shulga EYu. [Obtaining promising strains from wild plants for use in agriculture]. Vestnik Kazanskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2024; 4(76). 41-48 p.
28. Xin XF, Kvitko B, He SY. Pseudomonas syringae: what it takes to be a pathogen. Nature Reviews Microbiology. 2018; Vol.16. 316-328 p.
29. Siddiqui JA, Khan MM, Bamisile BS. Role of insect gut microbiota in pesticide degradation: a review. Front. Microbiol. 2022; Vol.13. doi: http:// doi.org/10.3389/fmicb.2022.870462
