UDK 631.52 Улучшение растений. Прикладная генетика. Селекция и т. д.
The results of research on the identification of winter triticale varieties most adapted to the soil and climatic conditions of the foothill zone of the Central Caucasus are presented. The research was carried out in 2019–2021 in the fields of SCNIIGPSH VNC RAS on 8 varietal samples: TGI 24/1 (Russia), Almaz (Russia), Kapral (Russia), Moderato (Poland), Hortenso (Poland), Grenado (Poland), Gor (Russia), Knyaz (Russia). For a comprehensive assessment and selection of valuable source material during selection for adaptability, a set of techniques was used to establish the reliability of the observed differences and obtain the necessary information about potential productivity and environmental plasticity. The highest ecological plasticity was characterized by the varieties of Gor (bi) = 0.7 and Hortenso and Grenado (bi) = 0.6. According to the coefficient of stability in various vegetation conditions, the variety Moderato and TGI 24/1 (S2d) = 0.01 turned out to be the best. The varieties of Gor, Hortenso and Grenado formed the highest average productivity of the ear over three years, which amounted to 3.6 and 3.3 g/kol, respectively. The share of the factor in the formation of yield was determined. The influence of vegetation conditions was 3.1% of varietal characteristics — 54.1%. High resistance to environmental stress factors was established in the litter Moderato, maximum compliance with the environmental conditions of the region – in varieties, Gor (3.6), Hortenso (3.3) and Grenado (2.8). High resistance to environmental stress factors has been established in the varieties of Gor, Hortenso and Grenado, high stability of productivity is characterized by varietal varieties – Moderato and TGI 24/1. In the distinguished varietal samples, the IPR index was: 19,6, 16,4, 18,4, 15,0, 11,1 accordingly, according to the classification table, it corresponds to high productivity. In the varieties Almaz, Kapral, and TGI 24/1, the indicators of the IPR index (10.0, 9.8, 10.6) corresponded to the average productivity of winter triticale. The selected cultivars will be used in breeding programs, when creating winter triticale varieties for the foothill zone of the Central Caucasus.
winter triticale, yield, adaptability, resistance to stress, indices of environmental conditions, ecological plasticity, stability
Введение. Одним из путей увеличения производства высококачественного продовольственного и кормового зерна тритикале является более эффективное использование генетического потенциала культуры. Определяя значение различных факторов роста урожайности, на первое место ставят создание сортов, пластичных, со стабильной урожайностью, соответствующих экологическим условиям региона, то есть адаптированных [6; 7; 8]. Такие сорта должны обеспечивать высокую урожайность в благоприятных условиях и стабильную — в стрессовых ситуациях [1; 5]. Реализация программы создания адаптивных сортов на каждом этапе селекционного процесса сопровождается целенаправленным подбором исходного селекционного материала и комплексной оценкой по главным хозяйственно ценным признакам [9].
Адаптивные сорта должны обладать экологической пластичностью, то есть способностью в широком диапазоне почвенно-климатических условий формировать продуктивность, близкую к потенциальной, обладать устойчивостью к болезням и повреждениям вредителями [16; 17]. В связи с этим, для селекции актуален поиск методов, по которым наиболее полно и объективно можно осуществлять отбор высокопродуктивных и адаптивных генотипов растений [13].
Разработано много методических подходов к оценке адаптивности сортов сельскохозяйственных культур [18; 19]. Большая часть из них основана на дисперсионном и регрессионном анализе продуктивности, полученной в различных условиях (почвенно-климатических, технологических и др.). При изучении селекционного материала и новых сортов в разные годы можно получить информацию о пластичности, которая показывает особенности реакции генотипа на изменение климатических условий. Если показатель урожайности сортов различается по годам, значит есть взаимодействие «сорт – условия года», эффект которого может быть проанализирован как дисперсионный комплекс. Показатели степени реакции генотипов на изменение условий среды характеризуют свойства сорта, его стрессоустойчивость, генетическую гибкость и гомеостатичность [13].
Целью исследования являлось изучение продуктивности и экологической пластичности различных сортов озимой тритикале в условиях предгорной зоны Центрального Кавказа.
Методы и материалы. Исследования проводились в 2019–2021 гг. в отделе селекционных технологий и первичного семеноводства сельскохозяйственных культур СКНИИГПСХ ВНЦ РАН. В опыте использовались сортообразцы различного эколого-географического происхождения: ТГИ 24/1 (Россия), Алмаз (Россия), Капрал (Россия), Moderato (Польша), Hortenso (Польша), Grenado (Польша), Гор (Россия), Князь (Россия). За стандарт взят сорт озимой тритикале Князь, районированный по северокавказскому региону.
Для оценки адаптивных свойств сортообразцов озимой тритикале были использованы методы S. A. Eberhart, W. A. Russell в изложении В. З. Пакудина, Л. М. Лопатиной и др. [14; 15], по которым рассчитывали коэффициент линейной регрессии (bi), или коэффициент пластичности, а также дисперсию (S2i) или вариансу стабильности [3]. Устойчивость сортов к стрессу (Ymin – Ymax) и генетическую гибкость (Ymax + Ymin)/2) определяли по A. A. Rossielle, J. Hemblin в изложении А. А. Гончаренко [2]. Определяли: ИПР = (ЧЗ × ВЗ) / ДК, где: ЧЗ — число зерен, шт.; ВЗ — вес зерна с колоса, г; ДК — длина колоса, см [10; 11; 12], как показатель высокоурожайных сортов. По методике Л. А. Животкова с соавторами вычисляли коэффициент адаптивности (КА). Согласно этой методике, для анализа продуктивного и адаптивного потенциала используется показатель среднесортовой урожайности. Коэффициент адаптивности выражает общую норму реакции определенной совокупности сортов на факторы внешней среды в каждом конкретном году. Реакцию же отдельного сорта на сложившиеся конкретные условия вегетационного периода определяют как соотношение его урожайности со среднесортовой. Если рассчитанные показатели КА превышают 100 %, то такой сорт считается потенциально высокопродуктивным. В неблагоприятных условиях потенциальная продуктивность реализуется слабо.
Результаты исследований. Дисперсионный анализ показал наличие взаимодействия «генотип–среда» для всей совокупности изучаемых сортообразцов. Вклад в общую изменчивость продуктивности принадлежит генотипам изучаемых сортов (фактор А — «сорт»), их доля составила 54,1 %. Доля изменчивости, вызванная влиянием условий среды (фактор В — «год»), составила 3,1 % (табл. 1).
1. Дисперсионный анализ продуктивности главного колоса
сортообразцов озимой тритикале
|
Дисперсия |
Сумма квадратов отклонений |
Число степеней свободы |
Дисперсия, % (σ2) |
Доля вклада факторов, % |
Отклонение дисперсии (F) |
|
|
Fф |
Fт (Р = 0,95) |
|||||
|
Общая |
11,1 |
23 |
— |
— |
— |
— |
|
Фактор В (год) |
0,54 |
2 |
— |
3,1 |
— |
— |
|
Фактор А (сорт) |
6,0 |
7 |
0,85 |
54,1 |
2,8 |
2,7 |
|
Случайное (остаточное) |
4,76 |
16 |
0,3 |
42,8 |
— |
— |
Неблагоприятные условия для роста и развития тритикале сложились в 2019 г. (табл. 2). Наиболее благоприятными были условия вегетации в 2020 г., средняя продуктивность колоса на 0,1 г выше общей средней по сортообразцам за все годы.
2. Средняя урожайность и параметры адаптивности
сортообразцов озимой тритикале
|
Сорт |
Урожайность, г/колос |
Среднее, Xi |
Показатели адаптивности |
|||||
|
Годы |
КА, % |
Уmin –Уmax |
Уmax + Уmin)/2 |
V, % |
||||
|
2018 |
2019 |
2020 |
||||||
|
ТГИ 24/1 |
1,5 |
2,1 |
1,5 |
1,7 |
64,6 |
–0,6 |
1,8 |
5,9 |
|
Алмаз |
1,6 |
2,0 |
2,1 |
1,9 |
72,2 |
–0,5 |
1,8 |
21,0 |
|
Капрал |
2,4 |
2,4 |
1,7 |
2,2 |
83,6 |
–0,7 |
2,0 |
27,2 |
|
Moderato |
2,3 |
2,3 |
2,2 |
2,3 |
87,4 |
–0,1 |
2,2 |
4,3 |
|
Hortenso |
3,1 |
2,9 |
3,8 |
3,3 |
125,5 |
–0,9 |
3,3 |
30,3 |
|
Grenado |
3,5 |
3,5 |
3,8 |
3,6 |
114,1 |
–1,4 |
2,8 |
11,1 |
|
Гор |
3,3 |
3,4 |
4,0 |
3,6 |
136,8 |
–0,7 |
3,6 |
16,7 |
|
Князь, стандарт |
2,5 |
2,3 |
2,8 |
2,6 |
100,0 |
–0,5 |
2,6 |
19,2 |
|
Среднее, Xj |
2,5 |
2,6 |
2,7 |
2,6 |
— |
— |
— |
— |
|
Индекс условий, lj |
–0,15 |
0,05 |
0,15 |
— |
— |
— |
— |
— |
Для получения объективной информации об адаптивности изучаемых образцов рассчитали КА. По полученному коэффициенту можно судить о потенциале продуктивности изучаемых сортообразцов. В наших исследованиях КА варьировал от 64,6 до 16,8 %. Высокоурожайными (превышающими 100 %) и адаптивными оказались сортообразцы: Hortenso (125,5 %), Grenado (114,1 %), Гор (136,8 %), самый низкий показатель КА у сортообразца ТГИ 24/1 (64,6 %).
У сортообразцов Капрал, Алмаз и Hortenso высокий коэффициент вариации (V), он составил 21,0–30,3 %. Низкий коэффициент вариации у сортообразцов ТГИ 24/1 (5,9) и Moderato (4,3) (табл. 2).
Параметры (Уmax + Уmin)/2 показывают степень варьирования продуктивности по годам. Они отражают среднюю урожайность сорта в контрастных условиях и характеризуют генетическую гибкость и компенсаторную возможность. Чем выше степень соответствия между генотипом и факторами среды, тем выше этот показатель. Сортообразцы Гор, Hortenso и Grenado обладают большим генетическим потенциалом. У них показатель (Уmax + Уmin)/2 составил 3,6, 3,3 и 2,8 соответственно, что значительно выше, чем у стандартного сорта Князь. Другой показатель адаптивности — разница между урожайностью (Уmin – Уmax), характеризует уровень устойчивости сортов к стрессовым условиям. Чем меньше разрыв между значениями, тем шире диапазон его приспособительных возможностей. Высокий уровень приспособительных возможностей показали сортообразцы Moderato и Алмаз, разница между минимальным и максимальным показателями продуктивности колоса составила 0,1–0,5 г. Эти же сортообразцы имели самые низкие показатели (Уmax + Уmin)/2 – 1,8.
Высокие показатели (Уmax + Уmin)/2 у сортообразцов Гор — 3,6; Hortenso — 3,3 и Grenadо — 2,8. Превышение по сравнению со стандартом — на 0,2–1,0 г.
По совокупности анализируемых параметров, высокий адаптивный потенциал выявлен у образцов Гор, Hortenso, Grenado и Moderato.
Урожайность является важнейшим показателем при оценке параметров экологической пластичности и стабильности сорта, позволяет судить об отзывчивости его на улучшение или ухудшение условий.
Для дальнейшего определения экологической пластичности и стабильности вычисляли теоретическую урожайность и ее отклонения по годам (табл. 3, 4).
3. Теоретическая урожайность сортообразцов озимой тритикале
|
Сорт |
Годы |
Среднее, теоретическое |
||
|
2018 |
2019 |
2020 |
||
|
ТГИ 24/1 |
1,6 |
2,1 |
1,5 |
1,7 |
|
Алмаз |
2,0 |
2,0 |
2,0 |
2,0 |
|
Капрал |
2,2 |
2,2 |
2,2 |
2,2 |
|
Moderato |
2,3 |
2,3 |
2,3 |
2,3 |
|
Hortenso |
3,4 |
3,3 |
3,2 |
3,3 |
|
Grenado |
3,7 |
3,6 |
3,5 |
3,6 |
|
Гор |
3,7 |
3,6 |
3,5 |
3,6 |
|
Князь, стандарт |
2,7 |
2,6 |
2,5 |
2,6 |
4. Отклонения фактической урожайности, параметры пластичности
и стабильности сортообразцов озимой тритикале
|
Сорт |
Годы |
S2i |
ИПР |
bi |
Характеристика сорта |
||
|
2018 |
2019 |
2020 |
|||||
|
ТГИ 24/1 |
–0,1 |
0 |
0 |
0,01 |
10,0 |
0,3 |
Средняя пластичность, высокая стабильность урожая |
|
Алмаз |
–0,4 |
0 |
0,1 |
0,2 |
9,8 |
0,4 |
Средняя пластичность и стабильность урожая |
|
Капрал |
0,2 |
0,2 |
–0,5 |
0,33 |
10,6 |
0,02 |
Низкая пластичность и средняя стабильность урожая |
|
Moderato |
0 |
0 |
–0,1 |
0,01 |
15,0 |
0,25 |
Средняя отзывчивость, высокая стабильность урожая |
|
Hortenso |
–0,3 |
–0,4 |
0,6 |
0,6 |
16,4 |
0,6 |
Высокая пластичность, низкая стабильность урожая |
|
Grenado |
–0,2 |
–0,1 |
0,3 |
0,14 |
18,4 |
0,6 |
Высокая пластичность, низкая стабильность урожая |
|
Гор |
–0,4 |
–0,2 |
0,5 |
0,4 |
19,6 |
0,7 |
Высокая пластичность и низкая стабильность урожая |
|
Князь, стандарт |
–0,2 |
–0,3 |
0,4 |
0,3 |
11,1 |
0,4 |
Средняя пластичность и стабильность урожая |
Небольшие отклонения в урожайности отмечены у сортообразцов Moderato, ТГИ 24/,1 от –0,1 до 0 соответственно. У стандартного сорта Князь показатель варьирует от 0,4 до –0,3. Наибольшее варьирование характерно для образцов Гор, Hortenso, Grenado (табл. 4). Биологическую возможность сорта приспосабливаться к условиям среды обитания характеризует экологическая пластичность (ЭП). Основными показателями ЭП являются коэффициенты пластичности (bi) и стабильности (S2i). По результатам проведенных исследований наиболее отзывчивы на изменения условий среды сортообразцы Гор, Hortenso и Grenado.
У выделившихся сортообразцов ИПР составили 19,6, 16,4, 18,4, 15,0, 11,1 соответственно, что по классификационной таблице соответствует высокой продуктивности (табл. 5).
5. Классификация сортообразцов озимой тритикале по адаптивности и ИПР
|
Классификация |
Продуктивность, кг/м2 |
Масса зерна колоса, г |
ИПР |
|
Низкая продуктивность |
до 0,7 |
до 2,0 |
до 7,0 |
|
Средняя продуктивность |
0,7–1,0 |
2,0–3,0 |
7,0–11,0 |
|
Высокая продуктивность |
>1,0 |
>3,0 |
>11,0 |
У сортообразцов Алмаз, Капрал, и ТГИ 24/1 показатели ИПР (10,0, 9,8, 10,6) соответствовали средней продуктивности озимой тритикале.
Выводы. Таким образом, проведена оценка количественных признаков на адаптивные свойства сорта с использованием уже известных селекционных индексов, а также нового селекционного индекса — ИПР. Анализ адаптивного потенциала, экологической пластичности и стабильности сортов озимой тритикале позволил выделить наиболее адаптивные сорта для агроэкологических условий предгорной зоны Центрального Кавказа. Высокая устойчивость к стрессовым факторам окружающей среды установлена у сортов Гор, Hortenso и Grenado, высокой стабильностью продуктивности характеризуются сортообразцы Moderato и ТГИ 24/1.
1. Vertiy N. S. Selekcionnye indeksy v ocenke yachmenno-pshenichnyh gibridov // Niva Povolzh'ya. – 2016. – № 2 (39) – S. 9–15.
2. Goncharenko A. A. Ob adaptivnosti i ekologicheskoy ustoychivosti sortov zernovyh kul'tur // Vestnik RASHN. – 2005. – № 6. – S. 49–53.
3. Dospehov B. A. Metodika polevogo opyta (s osnovami statisticheskoy obrabotki rezul'tatov issledovaniy). 5 izd., pererab. i dop. – M. : Al'yans, – 2014. – 351 s.
4. Zhivotkov L. A., Morozova Z. N, Sekatueva L. I. Metodika vyyavleniya potencial'noy produktivnosti i adaptivnosti sortov i selekcionnyh form ozimoy pshenicy po pokazatelyu «Urozhaynost'» // Selekciya i semenovodstvo. – 1994. – № 2. – S. 3–6.
5. Zykin V. A., Meshkov V. V., Sapega V. A. Parametry ekologicheskoy plastichnosti sel'skohozyaystvennyh rasteniy, ih raschet i analiz : metodicheskie rekomendacii / VASHNIL. Sib. otd-nie. – Novosibirsk, 1984. – 24 s.
6. Kosolapov V. M., Chernyavskih V. I., Kostenko S. I. Novye sorta kormovyh kul'tur i tehnologii dlya sel'skogo hozyaystva Rossii // Kormoproizvodstvo. – 2021. – № 6. – S. 22–26.
7. Kosolapov V. M., Chernyavskih V. I., Kostenko S. I. Razvitie sovremennoy selekcii i semenovodstva kormovyh kul'tur v Rossii // Vavilovskiy zhurnal genetiki i selekcii. – 2021. – T. 25. – № 4. – S. 401–407.
8. Kosolapov V. M., Chernyavskih V. I. Kormoproizvodstvo: sostoyanie, problemy i rol' FNC «VIK im. V. R. Vil'yamsa» v ih reshenii // Dostizheniya nauki i tehniki APK. – 2022. – T. 36. – № 4. – S. 5–14.
9. Kshnikatkina A. N., Kovalenko A. V. Osnovnye faktory produktivnosti ozimogo tritikale // Niva Povolzh'ya. – 2009. – № 3 (12). – S. 73–79.
10. Ocenka ekologicheskoy plastichnosti sortov ozimoy pshenicy v usloviyah predgornoy zony Central'nogo Kavkaza / I. R. Manukyan, M. A. Basieva, E. S. Miroshnikova, V. B. Abiev // Agrarnyy vestnik Urala. – 2019. – № 4 (183). – S. 20–26.
11. Ocenka produktivnosti selekcionnyh obrazcov ozimoy pshenicy v usloviyah predgornoy zony Central'nogo Kavkaza / I. R. Manukyan, M. A. Basieva, E. S. Miroshnikova, V. B. Abiev // Niva Povolzh'ya. – 2018. – № 4. – S. 78–83.
12. Ispol'zovanie novogo indeksa produktivnosti rasteniy dlya ocenki selekcionnogo materiala ozimoy pshenicy / I. R. Manukyan, M. A. Basieva, E. S. Miroshnikova, V. B. Abiev // Niva Povolzh'ya. – 2019. – № 2 (51). – S. 47–52.
13. Nazranov H. M., Nagudova F. H., Kalmykov A. M. Kompleksnaya ocenka adaptivnogo potenciala ozimogo tritikale v usloviyah vertikal'noy zonal'nosti central'noy chasti Severnogo Kavkaza // Vestnik KrasGAU. – 2011. – № 11. – S. 71–75.
14. Pakudin V. Z., Lopatina L. M. Ocenka ekologicheskoy plastichnosti i stabil'nosti sortov sel'skohozyaystvennyh kul'tur // Sel'skohozyaystvennaya biologiya. – 1984. – № 4. – S. 109–113.
15. Udachin R. A., Golovchenko A. P. Metodika ocenki ekologicheskoy plastichnosti sortov pshenicy // Selekciya i semenovodstvo. – 1990. – № 5. – S. 2–6.
16. Chernyavskih V. I. Produktivnost' bobovyh trav i ih travosmesey so zlakami na chernozeme karbonatnom erodirovannom v usloviyah yugo-zapada CChR // Kormoproizvodstvo. – 2009. – № 9. – S. 16–19.
17. Chernyavskih V. I. Produktivnost' bobovo-zlakovyh travosmesey i effektivnost' ih vozdelyvaniya na sklonovyh zemlyah yugo-zapada CChZ // Dostizheniya nauki i tehniki APK. – 2009. – № 7. – S. 42–45.
18. Opyt selekcii i semenovodstva lyucerny i drugih trav v ZAO «Krasnoyaruzhskaya zernovaya kompaniya» / V. I. Chernyavskih, A. G. Titovskiy, R. A. Sharko [i dr.] // Dostizheniya nauki i tehniki APK. – 2012. – № 12. – S. 14–17.
19. Chernyavskih V. I. Rekurrentnaya selekciya kak osnova povysheniya produktivnosti lyucerny v Central'no-Chernozemnom regione // Kormoproizvodstvo. – 2016. – № 12. – S. 40–44.
