ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ КУТУМА RUTILUS FRISII KUTUM (KAMENSKY, 1901) КАСПИЙСКОГО БАССЕЙНА
Авторы:
1.
Дагестанский государственный аграрный университет
2.
Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра Российской академии наук
3.
Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра Российской академии наук
Тип:
Статья
Страницы:
с 46
по 54
Статус:
Опубликован
Получено:
05.03.2014
Одобрено:
06.01.2023
Опубликовано:
25.03.2014
Классификаторы:
УДК 597.554.3.08.(262.81)
ГРНТИ 34.39 Физиология человека и животных
ГРНТИ 62.13 Биотехнологические процессы и аппараты
ГРНТИ 69.01 Общие вопросы рыбного хозяйства
ГРНТИ 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
ГРНТИ 69.31 Промышленное рыболовство
ГРНТИ 69.51 Технология переработки сырья водного происхождения
ГРНТИ 87.19 Загрязнение и охрана вод суши, морей и океанов
ББК 28.693.32(99)
ГРНТИ 34.39 Физиология человека и животных
ГРНТИ 62.13 Биотехнологические процессы и аппараты
ГРНТИ 69.01 Общие вопросы рыбного хозяйства
ГРНТИ 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
ГРНТИ 69.31 Промышленное рыболовство
ГРНТИ 69.51 Технология переработки сырья водного происхождения
ГРНТИ 87.19 Загрязнение и охрана вод суши, морей и океанов
ББК 28.693.32(99)
Язык материала:
русский
Ключевые слова:
Каспийское море, кутум, изменчивость, популяция, кластерный анализ
Аннотация (русский):
Впервые были проведены исследования по традиционным морфологическим характеристикам речных и морских популяций кутума Каспийского бассейна. Впервые эти выборки анализируются по методу кластерного анализа и по методу двух главных компонент с привлечением большого количества признаков. Результаты исследования могут быть использованы для регулирования и оптимизации промысла рыб и в организации природоохранных мероприятий по поддержанию экологического равновесия Каспийского моря.
Впервые были проведены исследования по традиционным морфологическим характеристикам речных и морских популяций кутума Каспийского бассейна. Впервые эти выборки анализируются по методу кластерного анализа и по методу двух главных компонент с привлечением большого количества признаков. Результаты исследования могут быть использованы для регулирования и оптимизации промысла рыб и в организации природоохранных мероприятий по поддержанию экологического равновесия Каспийского моря.
Ключевые слова:
Каспийское море, кутум, изменчивость, популяция, кластерный анализ
Каспийское море, кутум, изменчивость, популяция, кластерный анализ
Введение Кутум, имеющий большое промысловое значение, до сих пор недостаточно изучен в эколого-морфологическом отношении, несмотря на многочисленные работы, касающиеся систематики и морфологии этого вида. Комплексный подход с привлечением большого количества признаков и отбором из них наиболее информативных, используемый нами для изучения этой рыбы, позволит внести ясность в расхождения в точках зрения о структуре популяций изучаемого вида. Актуальность проблемы повышается с каждым годом, что связано с активизацией хозяйственной деятельности человека. В связи с увеличением интереса международных инвесторов к нефтяным залежам Каспия состояние его фауны больше не является приоритетом. Остроту проблемы усиливает и отсутствие единой стратегии и рациональных подходов в использовании ресурсов Каспия странами Прикаспийского региона. В связи с изменениями экологической обстановки на Каспии, связанными с колебаниями уровня, зарегулированием рек, нефтяными разработками, а также проникновением в 1999 г. опасного вредителя – гребневика Mnemiopsis leydyi, воздействия на морские организмы оказались столь сильными, что привели к существенным изменениям в структуре популяций некоторых видов рыб. Отрывочные данные многих исследований, проведенных без учета масштабных изменений на Каспии, не позволяют судить о совокупном эффекте воздействия всех естественных и антропогенных факторов на среду обитания. Кутум – Rutilus frisii kutum (Kamensky, 1901) – Понто-Каспийский вид. Выделяют три подвида, из которых в водах России встречаются два: R. frisii frisii (Nordman, 1840) – вырезуб и кутум R. frisii kutum (Kamensky, 1901) [1]. Кутум населяет бассейн Каспийского моря, в основном его среднюю и юго-западную части. В Северном Каспии и в устьях рек Волга и Урал попадаются единичные особи. В северо-восточной части моря и вдоль его восточного берега не встречается [2–9]. Отдельные экземпляры иногда попадаются в устье р. Урал [10]. Некоторые сведения по систематике кутума даны К. Ф. Кесслером [11], В. И. Мейснером [2], А. Н. Державиным [12–13], Г. И. Монастырским [4], Л. С. Бергом [3], А. К. Устарбековым и др. [14] и др. Постановка задачи Основная цель исследований – определение современного морфобиологического состояния кутума в западной части Среднего Каспия как результата воздействия экологических изменений, произошедших в Каспийском море. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи: – исследовать фенетическую и морфологическую изменчивость выборок кутума различных районов Каспия в связи с адаптацией к локальным условиям среды обитания; – провести анализ популяционной и межпопуляционной изменчивости кутумов Каспийского региона. Материал и методы исследований Материал для исследований собирали в 2005–2013 гг. в 8 районах Каспийского бассейна. Исследования вида проводились, как правило, на массовых материалах, относящихся к различным размерно-весовым группам популяции, для сравнения использовались материалы, собранные А. К. Устарбековым (1980–1990 гг.) в рейсах научно-исследовательского судна (РС-300) Прикаспийского института биологических ресурсов Дагестанского научного центра Российской академии наук (ПИБР ДНЦ РАН), а также на стационарных контрольно-промысловых пунктах сбора Каспийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства (КаспНИРХ) и его отделений. Всего в ходе полевых и экспериментальных исследований было проанализировано более 1 500 особей кутума. Все добытые рыбы подвергались полному стандартному биологическому анализу. Традиционные морфометрические измерения рыб осуществляли штангенциркулем с точностью до 0,01 см. Проанализировано 24 пластических и 8 меристических признаков согласно схеме, предложенной И. Ф. Правдиным [15]. Большинство индексов вычислено в процентах к длине тела, а некоторые (ширина лба, длина рта, диаметр глаза, заглазничный отдел головы, высота головы) – в процентах к длине головы. Коэффициент подвидового различия в морфологических, краниологических и остеологических признаках определяли по формуле CD = (М1 – М2) : (σ1 + σ2). Показателем подвидового различия принята величина этого коэффициента, равная 1,28 и более [16]. Статистическую обработку данных проводили с помощью стандартных методов (M ± m, tst). Использовали пакеты статистических программ STATISTICA (версия 5.6). Результаты исследований Изменчивость окраски. Общий вид кутума – светлый ярко-серебристый, дорсальная часть зеленая или серая с болотным отливом. Грудная и брюшная части – белые. Дорсальные и хвостовые плавники серые. Грудные, брюшные и анальные плавники светлые, иногда – с красным отливом. Кутум Кизлярского залива в спинной части серый, с черным отливом, а кутум устьев рек Терек и Сулак – с коричневым отливом. Перед нерестом красная лунообразная полоска у кутума на глазах приобретает ярко выраженную окраску. На голове у самцов шипы и ямки в мелкую дробинку. Изменчивость морфологических признаков. Согласно нашим данным, кутум характеризуется следующими счетными признаками: D 10-11 (10,1); А 9-12 (10,7); ll 42-64 (57,0); Vo 39-44 (42,2); br 7-12 (9,0); глоточные зубы однорядные, обычно 6–5 (5–5; 6–6). Рот полунижний. Задняя часть плавательного пузыря не округлена, как у других видов этого рода, а удлиненная. Конец нижней губы по горизонтали проходит на уровне нижнего края глаза или на 3 мм ниже нее. Конец хвостового плавника слегка округлен. Л. С. Берг [3], Ю. А. Абдурахманов [17], Е. Н. Казанчеев [7], З. М. Кулиев [18] у кутума Каспийского моря ранее отмечали только три неветвистых луча в спинном плавнике. В наших исследованиях в выборках из устьев рек Терек, Сулак, Самур, Кура и Кировского залива впервые зафиксировано четыре неветвистых луча соответственно у 48, 36, 69, 80 и 59 % рыб. Тело кутума невысокое, его наибольшая высота незначительно больше длины головы или равна ей. Размерно-возрастная изменчивость. У кутума устья р. Самур в % к длине тела с увеличением размера и возраста увеличивается антедорсальное расстояние, уменьшается диаметр глаза, длина головы, длина хвостового стебля, наибольшая высота спинного и анального плавников, длина грудных и брюшных плавников (различия достоверны). В % к длине головы с ростом длины и возраста уменьшается ширина глаз, увеличиваются длина рыла, заглазничный отдел головы, высота головы у затылка, ширина лба (различия достоверны). Половая изменчивость. При сравнении меристических признаков самок и самцов кутума Кировского залива достоверные различия отмечены в одном показателе: число чешуй в боковой линии у самок больше, чем у самцов. Из 23 пластических признаков достоверные различия отмечены по 5. Длина основания спинного плавника, высота спинного и анального плавников, длина грудных и брюшных плавников у самцов больше, чем у самок. При рассмотрении полового диморфизма у кутума устья р. Самур в двух меристических признаках отмечены достоверные различия. Так, количество чешуй по боку хвостового стебля у самок больше, чем у самцов. Число тычинок на внешней стороне 1-й жаберной дуги у самок больше, чем у самцов. Достоверные различия в пластических признаках в % к длине тела отмечены в диаметре глаза, у самок (3,0 ± 0,09) он меньше, чем у самцов (3,9 ± 0,15); у самцов шире лоб, чем у самок; длина хвостового плавника, длина основания спинного плавника, длина брюшных плавников у самцов больше, чем у самок; наибольшая высота тела в % к длине головы отмечена у самок. Таким образом, при рассмотрении половой изменчивости двух популяций кутума по счетным признакам не отмечено характерных отличительных признаков, присущих этим популяциям. Незначительный диморфизм, свойственный некоторым признакам, наблюдается в количестве чешуй в боковой линии – оно различно у особей кутума Кировского залива и числе чешуй по боку хвостового стебля и тычинок на внешней стороне первой жаберной дуги – у особей р. Самур. При рассмотрении полового диморфизма вышеуказанных популяций по пластическим признакам отмечены характерные различающие признаки – длина основания спинного плавника и длина брюшных плавников у самцов больше. Изменчивость меристических признаков. Наибольшим числом чешуй в боковой линии отличается выборка кутума Терско-Каспийского района (58,4 ± 0,68), наименьшим – выборка кутума Кировского залива (55,6 ± 0,54). Достоверные различия отмечены при сравнении по этому признаку выборки кутума р. Самур с выборками кутума Терско-Каспийского (3,16) и Сулакско-Каспийского районов (3,07). Наибольшим числом чешуй над боковой линией отличается выборка кутума Самурско-Каспийского района (9,6 ± 0,12), наименьшим – выборка кутума р. Кура (8,6 ± 0,12). Достоверные различия по этому признаку отмечены как при сравнении выборки кутума р. Терек с выборками рек Сулак (3,13), Самур (3,13), Терско-Каспийского (4,38), Сулакско-Каспийского (3,89), Самурско-Каспийского районов (5,00) и Кировского залива (3,75), так и при сравнении выборки кутума р. Кура с выборками кутума рек Сулак (4,00) и Самур (3,75). Наибольшим числом чешуй под боковой линией отличается выборка кутума Самурско-Каспийского района (5,4 ± 0,10), наименьшим – выборка р. Терек (4,9 ± 0,14). Достоверные различия отмечены при сравнении по этому признаку выборки кутума Сулакско-Каспийского района с выборками кутума рек Сулак (3,13) и Самур (4,09), а также при сравнении выборки кутума Самурско-Каспийского района с выборками кутума рек Сулак (3,13) и Самур (4,09). Наибольшим числом чешуй по боку хвостового стебля отличается выборка кутума Терско-Каспийского района (16,6 ± 0,24), наименьшим – выборка кутума р. Терек (14,4 ± 0,12). Достоверные различия отмечены в следующих случаях: при сравнении выборки кутума р. Терек с выборками кутума р. Сулак (3,3), Терско-Каспийского (8,14), Самурско-Каспийского районов (7,08) и Кировского залива (5,2); при сравнении выборки кутума р. Сулак с выборками кутума Терско-Каспийского района (3,71) и Кировского залива (5,42); при сравнении выборки кутума р. Самур с выборками кутума Терско-Каспийского (6,70), Сулакско-Каспийского (3,24), Самурско-Каспийского районов (5,38) и Кировского залива (3,85). Наибольшим числом ветвистых лучей в спинном плавнике отличается выборка кутума р. Самур (10,1 ± 0,05). Достоверные различия между выборками не отмечены. Наибольшим числом ветвистых лучей в анальном плавнике отличается выборка кутума р. Самур (10,9 ± 0,09), наименьшим – выборка кутума Сулакско-Каспийского района (10,5 ± 0,34). Различия недостоверны. Максимальным числом тычинок на внешней стороне первой жаберной дуги отличается выборка кутума р. Кура (9,7 ± 0,13), наименьшим – выборка кутума р. Самур (7,2 ± 0,17). Достоверные различия по этому признаку отмечены: при сравнении выборки кутума р. Терек и выборок кутума рек Сулак (3,71) и Самур (6,55); при сравнении выборки кутума р. Сулак с выборками кутума Терско-Каспийского (5,19), Сулакско-Каспийского районов (3,33) и р. Кура (6,79); при сравнении выборки кутума р. Самур с выборками кутума Терско-Каспийского (10,00), Сулакско-Каспийского (6,30), Самурско-Каспийского районов (6,80), р. Кура (11,9), Кировского залива (4,40). Наибольшим числом тычинок на внутренней стороне первой жаберной дуги отличается выборка кутума р. Кура (14,5 ± 0,12), наименьшим – выборка кутума р. Самур (11,8 ± 0,22). Достоверные различия по данному признаку отмечены в следующих случаях: при сравнении выборки кутума р. Терек с выборкой кутума р. Самур (5,14); при сравнении выборки кутума р. Сулак с выборками кутума р. Кура (4,71) и Кировского залива (3,24); при сравнении выборки кутума р. Самур с выборками кутума Терско-Каспийского (8,75), Сулакско-Каспийского (4,38), Самурско-Каспийского районов (6,00), р. Кура (10,80), Кировского залива (8,80). Изменчивость пластических признаков. Наибольшая длина рыла отмечена у кутума р. Самур (7,9 ± 0,09), наименьшая – у выборки кутума Сулакско-Каспийского района (6,0 ± 0,12). Достоверные различия при сравнении длины рыла отмечены в следующих случаях: для выборки кутума р. Терек и выборок кутума рек Сулак (3,33), Самур (8,57), Кура (4,29), Сулакско-Каспийского (3,75), Терско-Каспийского районов (3,85) и Кировского залива (4,62); для выборки кутума р. Самур и выборок кутума рек Сулак (12,14), Кура (13,85), Сулакско-Каспийского (12,67), Терско-Каспийского районов (15,45) и Кировского залива (16,36). Наибольший диаметр глаз отмечен у выборки кутума р. Терек (3,7 ± 0,06), наименьший – у выборки кутума Терско-Каспийского района (3,3 ± 0,10). Достоверные различия отмечены при сравнении диаметра глаз выборки кутума р. Терек и выборок Терско-Каспийского (3,33) и Самурско-Каспийского районов (3,08). Наибольшей длиной заглазничного отдела головы отличается выборка кутума р. Сулак (10,9 ± 0,13), наименьшей – выборка кутума р. Кура (10,2 ± 0,09). Достоверные различия по этому признаку отмечены при сравнении выборки кутума р. Кура и выборок рек Терек (5,46), Сулак (4,38) и Самур (3,13). Наибольшей длиной головы отличается выборка кутума р. Терек (20,1 ± 0,15), наименьшей – выборка кутума р. Кура (18,9 ± 0,50). При сравнении с другими выборками достоверных различий не отмечено. Наибольшей высотой головы у затылка отличается выборка кутума р. Терек (16,9 ± 0,14), наименьшей – выборка кутума р. Самур (15,1 ± 0,20). Достоверные различия по высоте головы у затылка отмечены при сравнении выборки кутума р. Терек с выборками кутума р. Самур (7,50) и Терско-Каспийского района (7,14), а также при сравнении выборки кутума р. Самур с выборками кутума рек Сулак (3,16), Кура (3,33) и Самурско-Каспийского района (4,81). Наибольшая ширина лба отмечена у выборки кутума р. Терек (8,8 ± 0,10), наименьшая – у выборки кутума Сулакско-Каспийского района (8,1 ± 0,07). Достоверные различия по этому признаку отмечены при сравнении выборки кутума р. Терек с выборками кутума р. Самур (3,57) и Сулакско-Каспийского района (5,83). Максимальная высота тела отмечена у выборки кутума р. Терек (8,3 ± 0,19), минимальная – у выборки кутума р. Кура (6,9 ± 0,13). Достоверные различия при сравнении наименьшей высоты тела отмечены в следующих случаях: для выборки кутума р. Терек и выборок кутума Сулакско-Каспийского района (4,58) и р. Кура (6,09); для выборки кутума р. Сулак и выборок кутума р. Кура (5,00); для выборки кутума р. Самур и выборок кутума Сулакско-Каспийского района (3,30), р. Кура (5,00) и Кировского залива (3,33). Наибольшей высотой тела отличается выборка кутума р. Терек (23,8 ± 0,31), наименьшей – выборка кутума Кировского залива (20,3 ± 0,37). Достоверные различия по наибольшей высоте тела отмечены в следующих случаях: при сравнении выборки кутума р. Терек с выборками рек Самур (7,56), Кура (6,36), Сулакско-Каспийского (4,60), Терско-Каспийского районов (6,34) и Кировского залива (7,60); при сравнении выборки кутума р. Сулак с выборками кутума рек Самур (4,87), Кура (4,33), Терско-Каспийского района (3,68) и Кировского залива (5,0); при сравнении выборки кутума р. Самур с выборкой кутума Самурско-Каспийского района (6,76). Наибольшая длина антедорсального расстояния отмечена у выборки кутума р. Сулак (50,9 ± 0,79), наименьшая – у выборки кутума Кировского залива (42,8 ± 0,52). Достоверные различия по этому признаку отмечены при сравнении выборки кутума Кировского залива с выборками кутума рек Терек (10,14), Сулак (7,58) и Самур (8,44). Наибольшим постдорсальным расстоянием отличается выборка кутума Самурско-Каспийского района (43,1 ± 0,60), наименьшим – выборка кутума Терско-Каспийского района (41,3 ± 0,27). Достоверные различия отмечены при сравнении этого признака у выборки кутума Терско-Каспийского района с выборками рек Терек (4,16) и Сулак (4,15). Наибольшей длиной хвостового стебля отличается выборка кутума р. Кура (20,5 ± 0,16), наименьшей – выборка кутума р. Терек (18,9 ± 0,49), достоверное различие составляет 3,08. Наибольшей длиной основания спинного плавника отличается выборка кутума р. Сулак (12,9 ± 0,36), наименьшей – выборка кутума Сулакско-Каспийского района (11,5 ± 0,24). Достоверные различия не отмечены. Наибольшей высотой спинного плавника отличается выборка кутума р. Терек (16,7 ± 0,51), наименьшей – выборка кутума Самурско-Каспийского района (13,1 ± 0,33). Достоверные различия отмечены в следующих случаях: при сравнении по этому признаку выборки кутума р. Терек с выборками кутума Сулакско-Каспийского (4,64), Терско-Каспийского (5,37), Самурско-Каспийского районов (5,9), р. Кура (3,83) и Кировского залива (3,83); при сравнении выборки кутума р. Сулак с выборками кутума Самурско-Каспийского (5,13) и Терско-Каспийского районов (5,0); при сравнении выборки кутума р. Самур с выборками кутума Самурско-Каспийского (4,32) и Терско-Каспийского районов (3,53). Наибольшей длиной основания анального плавника отличается выборка кутума р. Самур (10,8 ± 0,13), наименьшей – выборка кутума Кировского залива (9,2 ± 0,18). Достоверные различия по этому признаку отмечены при сравнении выборки кутума Кировского залива с выборками кутума рек Терек (5,0), Сулак (6,66), Самур (7,27), Кура (3,0), Терско-Каспийского (6,47) и Самурско-Каспийского районов (3,78). Наибольшей высотой анального плавника отличается выборка кутума р. Терек (10,9 ± 0,08), наименьшей – выборка кутума Сулакско-Каспийского района (9,6 ± 0,21). Достоверные различия отмечены в следующих случаях: при сравнении выборки кутума р. Терек с выборками кутума Сулакско-Каспийского района (5,0), Терско-Каспийского района (4,58), р. Кура (4,5) и Кировского залива (5,00); при сравнении выборки кутума р. Сулак с выборками кутума Сулакско-Каспийского (4,07), Терско-Каспийского районов (3,01)) и Кировского залива (4,0); при сравнении выборки кутума р. Самур с выборками кутума Сулакско-Каспийского района (3,2) и р. Кура (5,00). Наибольшей длиной грудного плавника отличается выборка кутума р. Самур (16,3 ± 0,11), наименьшей – выборка кутума Сулакско-Каспийского района (14,9 ± 0,27). Достоверные различия отмечены при сравнении длины грудного плавника для выборки кутума р. Терек и выборок Сулакско-Каспийского (4,24), Терско-Каспийского (3,33), Самурско-Каспийского районов (3,6) и Кировского залива (3,57); для выборки кутума р. Сулак и выборок Сулакско-Каспийского (3,89), Самурско-Каспийского районов (3,21) и Кировского залива (3,22); для выборки кутума р. Самур и выборок кутума Сулакско-Каспийского (4,83), Терско-Каспийского (4,1), Самурско-Каспийского районов (4,74) и Кировского залива (4,35). Наибольшей длиной брюшного плавника отличается выборка кутума р. Сулак (13,3 ± 0,19), наименьшей – выборка кутума Сулакско-Каспийского района (12,2 ± 0,26). Достоверные различия установлены при сравнении по этому признаку выборки кутума р. Терек с выборкой Терско-Каспийского района (3,33), а также выборки кутума р. Самур с выборками кутума Сулакско-Каспийского (3,44) и Терско-Каспийского районов (3,75). Наибольшее расстояние между грудными и брюшными плавниками отмечено у выборки кутума Самурско-Каспийского района (25,5 ± 0,43), наименьшее – у выборки кутума р. Кура (23,3 ± 0,26). Достоверные различия отмечены при сравнении этого расстояния у выборки кутума р. Терек и выборок кутума р. Кура (4,16) и Кировского залива (3,56), а также у выборок кутума рек Сулак и Кура (4,07). Наибольшее расстояние между брюшным и анальным плавником отмечено у выборки кутума р. Терек (23,7 ± 0,31), наименьшее – у выборки кутума р. Самур (20,1 ± 0,29). Достоверные различия по этому признаку отмечены при сравнении выборки кутума р. Терек с выборками рек Сулак (3,95), Самур (8,37), Кура (4,63), Терско-Каспийского (6,2) и Самурско-Каспийского районов (3,54) и Кировского залива (4,58); при сравнении выборки кутума р. Сулак с выборкой кутума р. Самур (4,52); при сравнении выборки кутума р. Самур с выборками кутума Сулакско-Каспийского района (6,27) и р. Кура (3,96). В % к длине головы наибольшей длиной рыла отличается выборка кутума р. Кура (33,6 ± 1,97), наименьшей – Сулакско-Каспийского района (30,9 ± 0,45). Достоверные различия по этому показателю отмечены при сравнении выборки кутума р. Терек с выборками рек Сулак (4,08), Самур (3,33), Терско-Каспийского (4,32) и Сулакско-Каспийского районов (3,86). В % к длине головы наибольшим диаметром глаз отличается выборка кутума р. Кура (20,3 ± 1,35), наименьшим – выборка кутума Самурско-Каспийского района (15,9 ± 0,56). Достоверные различия отмечены при сравнении диметра глаз выборки кутума р. Терек с выборкой кутума Самурско-Каспийского района (3,87). В % к длине головы наибольшей длиной заглазничного отдела головы отличается выборка кутума р. Сулак (56,5 ± 0,53), наименьшей – выборка кутума р. Самур (53,6 ± 0,35). Достоверные различия по этому признаку отмечены при сравнении выборки кутума р. Терек с выборкой р. Сулак (4,57) и при сравнении выборки кутума р. Сулак с выборкой кутума р. Самур (4,29). В % к длине головы наибольшей высотой головы у затылка отличается выборка кутума р. Терек (84,4 ± 0,77), наименьшей – выборка кутума р. Самур (75,4 ± 0,75). Достоверные различия отмечены при сравнении этого признака у выборки кутума р. Терек с выборками кутума р. Самур (8,41), Терско-Каспийского (4,15), Сулакско-Каспийского районов (3,79) и Кировского залива (3,04), а также при сравнении выборки кутума р. Сулак с выборкой кутума р. Самур (4,96). В % к длине головы наибольшей шириной лба отличается выборка кутума р. Терек (43,8 ± 0,38), наименьшей – выборка кутума р. Самур (41,4 ± 0,29). Достоверные различия отмечены при сравнении по этому признаку выборки кутума р. Терек с выборками кутума р. Самур (5,0), Сулакско-Каспийского (3,20) и Самурско-Каспийского районов (4,11), а также при сравнении выборки кутума р. Самур с выборкой кутума Самурско-Каспийского района (3,19). Отличительные признаки выборок по традиционным морфологическим признакам Выборка кутума устья р. Терек отличается следующими признаками: наибольшим числом чешуй в боковой линии (58,4 ± 0,61) и по боку хвостового стебля (16,2 ± 0,19); наибольшим числом грудных ветвистых лучей (17,5 ± 0,19) и наименьшим числом верхних хвостовых неветвистых лучей (7,2 ± 0,10); большой длиной головы (19,9 ± 0,11); наибольшим заглазничным отделом головы (10,8 ± 0,12) и антедорсальным расстоянием между брюшными и анальными плавниками (20,9 ± 0,30). Выборка кутума устья р. Сулак характеризуется наибольшим числом чешуй под боковой линией (5,4 ± 0,10); наименьшим общим числом хвостовых ветвистых лучей (16,4 ± 0,21); малой длиной рыла (5,99 ± 0,12) и основания спинного плавника (16,5 ± 0,24); наименьшей высотой головы у затылка (15,1 ± 0,44) и анального плавника (9,6 ± 0,21); малой длиной грудного плавника (14,9 ± 0,27) и хвостового стебля (19,9 ± 0,57); наименьшей шириной лба (8,1 ± 7,4) и маленьким постдорсальным расстоянием. В % к длине головы отмечена малая длина рыла (30,9 ± 0,45) и заглазничного отдела головы (53,3 ± 0,57), наименьшая высота головы у затылка (78,1 ± 1,48) и ширина лба (41,9 ± 0,45). Выборка кутума устья р. Самур отличается большими размерно-весовыми показателями: средняя промысловая длина – 503,9 ± 9,06 мм с колебаниями 500–630 мм; средняя масса тела – 1810 ± 77,5 г с колебаниями 1300–2500 г; наибольшим числом чешуй над боковой линией (9,1 ± 0,12) и наименьшим числом тычинок на внутренней стороне 1-й жаберной дуги (13,6 ± 0,21). Наибольшим общим числом хвостовых ветвистых лучей (17,2 ± 0,12) и верхних хвостовых неветвистых лучей (7,9 ± 0,2). Популяция кутума устья р. Кура отличается наименьшим числом чешуй над и под боковой линией и по боку хвостового стебля (8,6 ± 0,12; 4,96 ± 0,07 и 15,3 ± 0,16 соответственно); наибольшим числом тычинок на внешней и внутренней стороне 1-й жаберной дуги (9,7 ± 0,13; 14,5 ± 0,12), наименьшим показателем наибольшей высоты тела (20,3 ± 0,43) и меньшим показателем наименьшей высоты тела (6,9 ± 0,13). Она характеризуется также наименьшими значениями заглазничного отдела головы (10,2 ± 0,09), длины головы (18,9 ± 0,50) и расстояния между грудными и брюшными плавниками (23,3 ± 0,26); наибольшей длиной грудного, брюшного и анального плавников (15,7 ± 0,35; 13,3 ± 0,15; 10,0 ± 0,18 соответственно) и длиной хвостового стебля (20,5 ± 0,16). Признаки, рассматриваемые по отношению к длине головы, отличаются наибольшей длиной рыла (33,6 ± 1,97), заглазничного отдела головы (56,3 ± 3,22) и наибольшим диаметром глаза (20,3 ± 1,35). Популяция кутума Кировского залива характеризуется наименьшими размерно-весовыми показателями: средняя промысловая длина – 362,0 ± 18,5 мм с колебаниями 225–516 мм, средняя масса – 660,0 ± 67,6 г с колебаниями 160–1140 г; наименьшим числом тычинок на внешней стороне 1-й жаберной дуги (8,3 ± 0,12); чешуй в боковой линии (55,6 ± 0,54); наименьшим числом грудных ветвистых лучей (15,5 ± 0,28); наименьшей длиной антедорсального расстояния (42,8 ± 0,52) и основания анального плавника (9,2 ± 0,18); наибольшей шириной лба (8,8 ± 0,40) и диаметра глаза (3,7 ± 0,12). Кластерный анализ 8 выборок кутума по внешним счетным и пластическим признакам из разных регионов Каспия показал, что выборки из рек Терек, Сулак, Самур, Терско-Каспийского и Сулакско-Каспийского районов имеют сходный набор морфологических признаков, объединивших их в одну группу. Обособленно стоит выборка из устья р. Кура (рис. 1). При распределении выборок по счетным и пластическим признакам на плоскости двух главных компонент были получены результаты в основном сходные с результатами кластерного анализа (рис. 2). Рис. 1. Кластерный анализ 8 выборок кутума по внешним счетным и пластическим признакам Рис. 2. Распределение на плоскости двух главных компонент 8 выборок кутума по внешним счетным и пластическим признакам: 1 – сбор материала произведен на морской части; 2 – сбор материала произведен в реке Заключение Анализ изменчивости традиционных внешних морфологических признаков и окраски тела у кутума в разных локальных популяциях бассейна Каспийского моря выявил достаточно широкую индивидуальную изменчивость всех изученных характеристик на популяционном уровне. Отметим, что, как показали наши исследования, меристические признаки в целом менее изменчивы, чем пластические. Ряд индивидуальных различий во внешней морфологии особей, безусловно, связан с размерной изменчивостью признаков и половой изменчивостью. Внешние различия между особями разного пола у подавляющего большинства выражены слабо, часть выявленных различий у самцов и самок в отдельных выборках связана с размерными различиями между ними. Чаще всего самцы и самки из одной локальной популяции несколько отличаются по среднему числу чешуй в боковой линии, под боковой линией и по боковой части хвостового стебля, а также по числу жаберных тычинок на первой жаберной дуге, кроме того, самцы отличаются от самок более длинными и высокими парными и непарными плавниками. Размерно-возрастная изменчивость у кутума наиболее четко проявляется по числу жаберных тычинок на внешней и внутренней сторонах первой жаберной дуги. На фоне достаточно широкой внутрипопуляционной изменчивости внешних морфологических характеристик межпопуляционные различия у кутума в пределах Каспийского бассейна в целом невелики и никогда не достигают формально подвидового уровня CD = 1,28. Локальные популяции кутума не образуют каких-либо группировок фенотипически сходных особей в пределах Каспийского бассейна. Многомерный анализ выборок кутума по разным морфологическим признакам наглядно демонстрирует высокую фенотипическую изменчивость данного вида и отсутствие какой-либо четкой структурной соподчиненности локальных популяций, скоррелированной с их эколого-географическими характеристиками. Аналогично в целом очень слабо выражена и дифференциация локальных каспийских популяций кутума, что, по-видимому, связано с его малой численностью и соответствующим невысоким генетическим разнообразием из-за высокого пресса вылова. На основании большого сходства по стандартным морфометрическим признакам изученных выборок из устьев рек Терек и Сулак можно полагать, что они образуют единую Терско-Сулакскую популяцию.
1. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. М.: Наука, 1998. 221 с.
2. Мейснер В. И. Кутум / В. И. Мейснер // Естественные производительные силы России. М., 1920. Т. 6, отд. 3, вып. 2. С. 61–62.
3. Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран / Л. С. Берг. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. Ч. II. С. 469–925.
4. Монастырский Г. Н. Кутум / Г. Н. Монастырский // Промысловые рыбы СССР: Описание рыб. М., 1949. С. 328–329.
5. Рзаев З. А. Каспийский кутум и его воспроизводство / З. А. Рзаев: автореф. дис. … канд. биол. наук. Баку, 1966. 20 с.
6. Лебедев В. Д. Рыбы СССР / В. Д. Лебедев, В. Д. Спановская, К. А. Савваитова, Л. И. Соколов, Е. А. Цепкин. М.: Мысль, 1969. 447 с.
7. Казанчеев Е. Н. Рыбы Каспийского моря (определитель) / Е. Н. Казанчеев. М.: Легкая и пищ. пром-сть. 1981. 167 с.
8. Коблицкая А. Ф. Определитель молоди пресноводных рыб / А. Ф. Коблицкая. М., 1981. 208 с.
9. Иванов В. П. Рыбы Каспийского моря / В. П. Иванов, Г. В. Комарова. Астрахань: Изд-во АГТУ, 2008. 190 с.
10. Митрофанов В. П. Рыбы Казахстана (карповые) / В. П. Митрофанов, Г. М. Дукравец, А. Ф. Сидорова, Л. Н. Солонинова и др. Алма-Ата, 1987. Т. 2. 200 с.
11. Кесслер К. Ф. Путешествие по Закавказскому краю в 1876 г. с зоологической целью / К. Ф. Кесслер // Тр. СПб. о-ва естествоиспытателей. Приложение. 1878. Т. 8. С. 1–200.
12. Державин А. Н. Пресноводные рыбы южного побережья Каспия / А. Н. Державин // Тр. Азербайджан. отд-ния Закавказ. филиала АН СССР. Баку, 1934. С. 91–127.
13. Державин А. Н. Каталог пресноводных рыб Азербайджана / А. Н. Державин // Изд-во АН АзССР. 1949. 49 с.
14. Устарбеков А. К. Особенности биологии кутума в реках западной части Среднего Каспия / А. К. Устарбеков, З. М. Курбанов, Д. А. Устарбекова, Д. А. Гусейнов // Рыбное хозяйство. 2009. № 3. С. 60–64.
15. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб / И. Ф. Правдин. М., 1966. 375 с.
16. Майр Э. Методы и принципы зоологической систематики / Э. Майр, Э. Линсли, Р. Юзингер. М.: Иностр. лит., 1956. 352 с.
17. Абдурахманов Ю. А. Рыбы пресных вод Азербайджана / Ю. А. Абдурахманов. Баку: Изд-во АН АзССР, 1962. 472 с.
18. Кулиев З. М. Рыбы залива Кирова Каспийского моря (систематика, биология, промысел) / З. М. Кулиев. Баку: Элм, 1989. 184 с.
