ПОПУЛЯЦИИ АРТЕМИИ В СОВРЕМЕННЫХ УСЛОВИЯХ СОЛЯНЫХ ОЗЕР ЮГО-ВОСТОКА КАЗАХСТАНА
Авторы:
1.
Казахский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства
2.
Казахский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства
3.
Казахский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства
4.
ТОО «Научно-производственный центр рыбного хозяйства»
(канд. биол. наук, старший научный сотрудник; ведущий научный сотрудник лаборатории гидробиологии и гидроаналитики )
5.
Казахский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства, Балхашский филиал
Тип:
Статья
Страницы:
с 72
по 82
Статус:
Опубликован
Получено:
05.03.2019
Одобрено:
17.01.2023
Опубликовано:
25.03.2019
Классификаторы:
УДК 595.32 (26.05)
ГРНТИ 34.39 Физиология человека и животных
ГРНТИ 62.13 Биотехнологические процессы и аппараты
ГРНТИ 69.01 Общие вопросы рыбного хозяйства
ГРНТИ 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
ГРНТИ 69.31 Промышленное рыболовство
ГРНТИ 69.51 Технология переработки сырья водного происхождения
ГРНТИ 87.19 Загрязнение и охрана вод суши, морей и океанов
ГРНТИ 34.39 Физиология человека и животных
ГРНТИ 62.13 Биотехнологические процессы и аппараты
ГРНТИ 69.01 Общие вопросы рыбного хозяйства
ГРНТИ 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
ГРНТИ 69.31 Промышленное рыболовство
ГРНТИ 69.51 Технология переработки сырья водного происхождения
ГРНТИ 87.19 Загрязнение и охрана вод суши, морей и океанов
Язык материала:
русский
Ключевые слова:
артемия, рачок, цисты, науплии, партеногенетическая раса, численность, биомасса, зоопланктеры, озера, минерализация
Аннотация (русский):
Оценка состояния ценного биоресурса соляных озер - рачка артемии и его цист - отсутствует для южных регионов Республики Казахстан. Целью исследований является характеристика популяций рачка на юго-востоке Казахстана, в трех озерах Рай полупустынного Прибалхашья и в предгорном оз. Тузколь (Алматинская область). Минерализация воды озер Рай № 1 и № 2 относится к рассолам (71,5-153,9 г/дм3), в озере № 3 - к соленым водам (16,5-26,2 г/дм3). Сумма ионов в воде оз. Тузколь весной и летом 2017 г. не превышала 46,7 и 52,8 г/дм3. Минерализация в нем может повышаться до 160 г/дм3 в октябре и до 278,8 г/дм3 в маловодье летом. Вода в озерах хлоридно-натриевая I или II типа. Отличительной чертой является низкое соотношение ионов Na+ : K+ в воде по сезонам (от 4,4 до 11,2). В озерах Рай № 1, № 2 и в оз. Тузколь рачок артемия представлен партеногенетической расой. В озере № 3, при массовом развитии других зоопланктеров, артемия не обнаружена. Величина биомассы артемии оценивается в озерах Рай от низкой до очень высокой (1,9-64,5 г/м3), но концентрация цист в них была пониженной (0,1-18,0 тыс. экз./м3). Очень высокой продуктивностью рачка характеризуется оз. Тузколь (71,25-99,75 г/м3) в начале и конце вегетационного периода. Максимальная плотность планктонных цист отмечалась в нем в октябре (525 тыс. экз./м3) и при экстремальной солености (до 110 тыс. экз./м3). Данный водоем рекомендуется для промысла цист артемии. Озера Рай можно использовать в качестве биофонда рачка для инокуляции в водоемы южного региона.
Оценка состояния ценного биоресурса соляных озер - рачка артемии и его цист - отсутствует для южных регионов Республики Казахстан. Целью исследований является характеристика популяций рачка на юго-востоке Казахстана, в трех озерах Рай полупустынного Прибалхашья и в предгорном оз. Тузколь (Алматинская область). Минерализация воды озер Рай № 1 и № 2 относится к рассолам (71,5-153,9 г/дм3), в озере № 3 - к соленым водам (16,5-26,2 г/дм3). Сумма ионов в воде оз. Тузколь весной и летом 2017 г. не превышала 46,7 и 52,8 г/дм3. Минерализация в нем может повышаться до 160 г/дм3 в октябре и до 278,8 г/дм3 в маловодье летом. Вода в озерах хлоридно-натриевая I или II типа. Отличительной чертой является низкое соотношение ионов Na+ : K+ в воде по сезонам (от 4,4 до 11,2). В озерах Рай № 1, № 2 и в оз. Тузколь рачок артемия представлен партеногенетической расой. В озере № 3, при массовом развитии других зоопланктеров, артемия не обнаружена. Величина биомассы артемии оценивается в озерах Рай от низкой до очень высокой (1,9-64,5 г/м3), но концентрация цист в них была пониженной (0,1-18,0 тыс. экз./м3). Очень высокой продуктивностью рачка характеризуется оз. Тузколь (71,25-99,75 г/м3) в начале и конце вегетационного периода. Максимальная плотность планктонных цист отмечалась в нем в октябре (525 тыс. экз./м3) и при экстремальной солености (до 110 тыс. экз./м3). Данный водоем рекомендуется для промысла цист артемии. Озера Рай можно использовать в качестве биофонда рачка для инокуляции в водоемы южного региона.
Ключевые слова:
артемия, рачок, цисты, науплии, партеногенетическая раса, численность, биомасса, зоопланктеры, озера, минерализация
артемия, рачок, цисты, науплии, партеногенетическая раса, численность, биомасса, зоопланктеры, озера, минерализация
Значительное количество безрыбных высокоминерализованных водоемов Казахстана богато ценным кормовым биоресурсом - жаброногим рачком артемией (Crustacea, Anostraca). Таксономическая принадлежность популяций рачка из северных озер и из заливов морей страны определена впервые как Artemia parthenogenetica, с использованием гена митохондриальной ДНК [1, 2]. Покоящиеся яйца артемии (цисты) являются промысловым объектом, имеющим международный спрос. Цисты рачка используются в качестве корма в рыбоводстве, в аквакультуре для всех культивируемых водных животных, в птицеводстве, как поставщики ценных биоактивных веществ в фармацевтической и косметической промышленности. Применение молоди артемии, вышедшей из цист, в качестве стартового живого корма способствует получению жизнестойких подрощенных личинок рыб, существенно повышает темп их роста и выживаемость. В последнее время во всем мире получила распространение методика улучшения пищевых качеств молоди-науплиусов и рачков путем обогащения их пищевыми добавками, питательными веществами, пигментами, профилактическими и терапевтическими средствами [3]. Коммерческая ценность этих рачков состоит в том, что цисты артемий могут образовывать промысловые скопления. Интенсивный темп роста, состав тела с высоким содержанием белка и значительным уровнем незаменимых аминокислот, гормонов, каротиноидов, витаминов определяют артемию в качестве ценного источника белка в кормопроизводстве [4, 5]. Информация о состоянии этого биоресурса и условиях его обитания имеется к настоящему времени для водоемов северных районов страны - Павлодарской, Северо-Казахстанской, Костанайской, Акмолинской, Карагандинской областей - и заливов Большого Аральского моря и Северного Каспия на территории республики [1, 6, 7]. Данные о наличии, биологических параметрах и продуктивности популяций артемии в водоемах более южной части страны практически отсутствовали. Имеются лишь отрывочные сведения - характеристики популяции рачка в оз. Северо-Западное Прибалхашья, собранные с целью выявления признаков географической изменчивости относительно других регионов, а также данные по единовременным исследованиям продуктивности рачка в оз. Тузколь Алматинской области [8, 9]. Было установлено своеобразие и варьирование морфологических признаков прибалхашской артемии [8]. По 22-м сравниваемым пластическим признакам эта популяция достоверно отличалась от популяций из Сибири и по 14 - от рачков из Крыма. По наиболее стабильному показателю - соотношению цефалоторакса и абдомена - между прибалхашскими и сибирскими рачками наблюдалось реальное различие. Казахстанская артемия отличалась более длинным и широким абдоменом и выраженными максимальными различиями по ширине 1-го сегмента. Своеобразие и варьирование морфологических признаков прибалхашской артемии объяснялось низким соотношением ионов Na+ : K+ в воде. Для крымских озер эта величина была равна 48,16, для алтайских - 34,45, а в Прибалхашье составляла 5,27 [10]. Биологические параметры популяций жабронога юго-восточного региона Республики Казахстан, как и наличие других водоемов с артемией в этом районе, не были известны. Целью исследований является оценка ареала распространения и продуктивности популяций рачка в современных условиях соляных водоемов Алматинской области, в том числе в Южном Прибалхашье. Материал и методики исследования В мае и августе 2015 и 2017 гг. обследовано состояние и продуктивность популяций артемии в условиях соляных озер Алматинской области - в трех озерах Рай в Прибалхашье и предгорном оз. Тузколь. Для последнего использованы также данные за октябрь 2002 г. [9]. Отбор и обработка проб воды на общий гидрохимический анализ из водоемов выполнены титриметрическими, колориметрическими методиками и по нормативным документам [11-14]. Калий и натрий определялись методом фотометрии пламени на пламенном фотометре [14]. При определении индекса воды использовалась классификация природных вод О. А. Алекина [15]. Сбор и обработка гидробиологического материала проводились согласно стандартным методикам [16, 17]. Пробы зоопланктона отбирались процеживанием 50 л воды через сеть Апштейна и фиксировались 4 % формалином. Возрастная и половая идентификация артемии, просчет стадий развития рачка, его цист и других зоопланктеров проводились с применением микроскопов МБС-10 и МСА-300. Индивидуальные веса возрастных стадий артемии, в соответствии с линейными размерами, брались по известному методическому руководству [18]. Численность и биомасса организмов зоопланктона рассчитывались на 1 м3 водной толщи озер. Результаты исследования и обсуждение Райские озера. Находятся в регионе Южного Прибалхашья, в полупустынной зоне. Годовая температура воздуха (по данным метеостанции Матай) - +6,2 °С, температура января -15 °С, июля - +22,4 °С. В холодные зимы среднемесячная температура января опускается до -20,0 °С, а температура июля может подниматься до +30 °С. Теплый период продолжается 7 месяцев (апрель-октябрь). За это время выпадает в среднем около 126 мм осадков, за год - 230 мм. Продолжительность снежного покрова составляет 110-115 дней (с первой декады декабря до первой декады марта). Высота снега незначительная - 20,0 см [19]. Располагаются три озера Рай в 49,0 км к западу/северо-западу от ст. Матай и в 12,0 км к западу/юго-западу от ст. Кураксу. От озер до южного берега оз. Балхаш 30,0 км, а до подошвы Жонгарского Алатау 40,0 км. Расположены озера между песчаными массивами Жаманжал и Косшагыл, в 6,0 км левее русла р. Аксу. Здесь, в пределах участка около 4,0 км длиной и 1,5 км шириной, расположено более 20 мелких соленых озер. Среди них озера Рай наиболее крупные (табл. 1). Таблица 1 Расположение и основные морфометрические характеристики соляных озер Алматинской области Райские озера Координаты Площадь, га Глубина, м Прозрачность, м Грунт Оз. Рай № 1 N 46° 01' 53,0" E 78° 07' 32,0'' 10,4 1,0-1,5 1,0-1,5 Темно-серый ил, песок Оз. Рай № 2 N 46° 02' 10,6'' E 78° 07' 19,6'' 10,4 0,8-3,5 0,8-1,5 Темно-серый ил, песок Оз. Рай № 3 N 46° 02' 24,0'' E 78° 07' 28,7'' 1,9 0,6-2,0 0,6-2,0 Темно-серый ил, песок Оз. Тузколь N 43° 00' 21,6'' E 79° 59' 26,0'' 700,0 0,2-1,0 0,2-0,8 Черный ил, песок Оценка современного состояния среды обитания артемии в этих озерах дается по результатам гидрохимических исследований, проведенных в весенне-летний период 2017 г. (табл. 2). Таблица 2 Гидрохимические показатели воды исследуемых водоемов в 2017 г. Место отбора Месяц рН Биогенные элементы, мг/дм3 Органическое вещество, мгО/дм3 Общая жесткость, мг-экв /дм3 NH4 NO2 NO3 P Fe Si Райские озера Оз. Рай № 1 май 9,15 0,35 0,001 0,16 0,207 0,60 1,3 64,0 32,0 август 9,20 0,14 0,001 0,06 0,103 0,14 2,9 52,0 38,0 Оз. Рай № 2 май 8,94 0,33 0,001 0,19 0,150 0,11 1,4 61,0 70,0 август 9,19 0,10 следы 0,04 0,093 0,03 1,9 50,0 70,0 Оз. Рай № 3 май 9,20 0,21 0,001 0,16 0,029 0,02 1,1 42,0 12,6 август 9,20 0,10 следы 0,04 0,015 0,02 2,8 33,0 17,8 Оз. Тузколь Прибрежье май 8,30 0,06 0,001 0,11 0,004 0,42 0,8 35,0 11,2 август 7,8 0,04 0,003 7,1 1,33 - - 48,0 - Реакция водной среды озер щелочная, водородный показатель, в зависимости от интенсивности процессов фотосинтеза, колеблется в пределах 8,94-9,20. Температура воды в озерах в мае достигает 22 °С, в августе нарастает до 26,4 °С. Количество органического вещества высокое, особенно в озерах № 1 и № 2, где обитала артемия. Величина перманганатной окисляемости в озерах снижается от весны к лету на 18-21 %. Повышенное содержание органики в озерах образуется при замедлении процессов разложения, что обычно наблюдается в водоемах с дефицитом кислорода. В количественном отношении среди соединений азота весной лидирует аммоний. Распределение нитритов и нитратов по акваториям озер равномерное. Максимальные концентрации минерального фосфора (0,150-0,207 мг/дм3) и общего железа (0,11-0,60 мг/дм3) зафиксированы также в воде озер № 1 и № 2. В водной среде менее минерализованного озера № 3 содержание данных компонентов на порядок ниже. Количество кремния в водной толще меняется незначительно по озерам. Из анализа сезонной динамики биогенных элементов следует, что летом в озерах наблюдается уменьшение количества аммонийного азота в 2,1-3,3 раза, нитратов - в 2,7-4,8 раза, минерального фосфора - в 1,6-2,0 раза. Результаты летних исследований свидетельствуют о снижении в 3,7-4,3 раза содержания общего железа в воде озер № 1 и 2. Сезонные изменения кремния характеризуются ростом его концентрации летом. Вода в исследуемых водоемах относится к категории «очень жесткая». Максимальная жесткость воды, 70,0 мг-экв./дм3, характерна для озера № 2 и обусловлена высоким содержанием ионов магния. Водоемы значительно различаются по ионно-солевому составу и минерализации воды, что связано с особенностями гидрогеологических условий по региону (табл. 3). Таблица 3 Ионно-солевой состав воды озер Рай и оз. Тузколь в 2017 г. Место отбора Месяц Главные ионы, мг/дм3 Минерализация, г/дм3 Индекс по О. А. Алекину НСО3 Cl SO4 Ca Mg Na K Райские озера Оз. Рай № 1 май 3 294 46 120 16 811 14,4 380 37 683 4 142 108,4 ClNaI август 11 590 63 060 20 413 48,1 433 53 055 5 289 153,9 ClNaI Оз. Рай № 2 май 1 464 27 864 15 033 20,8 839 23 733 2 593 71,5 ClNaI август 4 587 39 846 18 844 72,1 807 34 279 3 072 101,5 ClNaII Оз. Рай № 3 май 1 147 3 935 5 475 12,8 145 2 593 583 16,5 ClNaI август 3 599 6 771 6 477 14,4 208 8 299 813 26,2 SClNaI Оз. Тузколь Прибрежье май 224 26 800 624 120 63,2 17 163 1 699 46,7 ClNaII август 459 24 461 784 260 69,2 26 728 52,8 ClNaI Согласно принятой классификации вода гипергалинных озер № 1 и № 2 по величине минерализации (выше 50 г/дм3) относится к рассолам [15]. Вода озера № 3, с минерализацией 16,5-26,2 г/дм3, соответствует соленым водам. Величина минерализации динамична и подвержена значительным колебаниям в сезонном аспекте, что связано с изменениями гидрологического режима. В августе соленость воды в озерах увеличилась на 29-37 %. Вода озера № 1 принадлежит к хлоридному классу, натриевой группе, I типу. По доминирующим ионам вода озера № 2 хлоридно-натриевая, весной она соответствует I типу, с увеличением солености летом меняется на II тип. В весенний период вода озера № 3 относится к смешанному сульфатно-хлоридному классу, натриевой группе, I типу. При росте минерализации, наблюдаемом летом, соотношение ионов меняется и вода переходит в хлоридный класс. В летний период при повышении солености меняется процент-эквивалентное соотношение концентраций ионов: увеличивается доля гидрокарбонатов на фоне снижения доли сульфатов. Соотношение ионов Na+ : K+ в озерах № 1 и № 2 низкое, не превышает величины 9,2 весной и 11,2 летом по сравнению с минерализацией соляных озер Сибири и Крыма (34,4-48,2) [10]. В озере № 3 весной этот показатель минимален и равен 4,4, и только в августе поднимается до 10,2 - уровня, примерно равного по всем озерам летом. Доля ионов натрия в водной среде озера № 3 возрастает летом с 29 до 46 %-экв. Процент-эквивалентное соотношение остальных ионов практически равнозначно по сезонам и не зависит от колебаний величины минерализации. Гидрохимический режим гипергалинных озер Рай № 1 и № 2 благоприятен для жизнедеятельности жаброногого рачка артемии, способного существовать при высоком содержании органических веществ и солей в условиях возможного дефицита кислорода. Пониженная минерализация воды в оз. Рай № 3, невысокое (на порядок ниже) содержание ионов натрия и других ионов не соответствуют условиям выживания и полноценного функционирования жизненных процессов артемии. Соответственно указанным условиям обитания популяции артемии присутствовали только в озерах № 1 и № 2, в оз. № 3 артемия не обнаружена. Рачки были представлены всеми возрастными стадиями популяций в весенний и летний периоды наблюдений в обоих озерах (табл. 4). Таблица 4 Распределение численности и биомассы разновозрастных стадий артемии в озерах Рай № 1 и № 2 в мае и августе 2017 г. Месяц Науплии Ювенильные Предвзрослые и самки Самки с яйцами Самцы Всего Цисты в воде Численность, тыс. экз./м³ Оз. Рай № 1 Май 3,70 0,20 0,10 0,10 0,10 4,30 16,10 Август 27,89 1,28 4,16 3,56 5,47 42,36 13,22 Оз. Рай № 2 Май 29,00 9,40 19,30 0,30 4,30 62,70 18,10 Август 14,00 1,33 2,00 0,80 2,67 20,80 11,000 Биомасса, г/м3 Оз. Рай № 1 Май 0,60 0,10 0,30 0,40 0,3 1,91 0,16 Август 4,74 0,71 9,86 13,16 15,10 43,56 0,13 Оз. Рай № 2 Май 4,90 5,20 41,20 1,20 12,0 64,51 0,18 Август 2,38 0,73 4,27 2,96 7,36 17,70 0,11 В мае численность и биомасса рачка в озере № 1 низкие; в озере № 2 многократно (в 15 и 34 раза) более высокие. Преобладали самые молодые, науплиальные стадии. В озере № 1 они составляли 86 % всей численности популяции, на долю самок здесь приходилось менее 5 %. В пелагиали концентрация науплиев была выше (4,7 тыс. экз./м³), чем в прибрежье (2,8 тыс. экз./м³). Прочие возрастные стадии рачка распределялись по акватории равномерно. В более глубоководном и продуктивном озере № 2 плотность науплиев в 1 м3 на порядок выше по всей акватории, чем в озере № 1. Молодые самки и дополняющие их предвзрослые концентрировались больше в глубинной части (41,5 %), чем в прибрежье (9,4 %). При этом яйценосные особи составляли только 0,5 % численности популяции, на долю молодых самок приходилась ее треть. Вероятно, низкий процент самок с яйцами в озерах обусловлен отмиранием их после вымета науплиев и завершения процесса размножения в наблюдаемых генерациях. В августе количественные показатели популяций артемии увеличиваются, но в разной степени по озерам, при идентичной структуре популяций (см. табл. 4). Более продуктивна летом артемия в озере № 1, с оптимальной для рачков минерализацией воды - 153,9 г/дм3. В оз. Рай № 2, в условиях солености ниже на треть относительно первого озера, запасы артемии по численности и массе были ниже в 2 и 2,5 раза. Основу показателя в обоих случаях формировали недавно появившиеся молодые науплии, 66 % от общего количества. Роль ювенальных и предвзрослых стадий невелика - от 2 до 6 %. Половозрелая часть популяции составляла около 30 % от количества всех рачков. Суммарная доля самок равнопредставлена по озерам. Популяции артемии озер Рай относятся к партеногенетическим расам. Доля самцов в мае составляла не более 2,3 и 6,8 % от общей численности особей по озерам. Летом их больше, до 13 %. В типичных бисексуальных популяциях число самцов превышает уровень 30 % от всех особей [3]. Самцы крупнее в озере № 1 (от 8,2 до 9,8 мм), чем в озере № 2 (от 6,2 до 7,9 мм). То же относится и к размеру самок: 9-14 и 7,8-8,2 мм соответственно. Выше и плодовитость самок первого озера (50-70 яиц) относительно второго (13-20 яиц). Популяции артемии в этих озерах весной и летом характеризуются низкой продуктивностью цист по водоемам. Величина биомассы рачков прибалхашских популяций меняется от низкой до очень высокой по сезонам, в соответствии с классификацией [1]. При этом оз. Рай № 1 высокопродуктивно летом, а озеро № 2 - в мае. Видимо, такая разница показателей в одном и том же временном периоде обусловлена наблюдением различных генераций в популяциях рачка по озерам. Следует указать также, что в озере № 2, где минерализация воды понижена, появляются галофильные зоопланктеры, конкуренты в питании жабронога. Это коловратки Brachionus plicatilis, Synchaeta sp., рачки Moina macrocopa и Arctodiaptomus salinus, с невысокой численностью (9 тыс. экз./м3) и массой (50,44 мг/м3). В озере № 3 данный набор организмов имел уже повышенные количественные показатели - до 308 тыс. экз./м3 и 5 г/м3 - на фоне низкой солености воды. При суммарном воздействии этих факторов артемия отсутствовала. Озеро Тузколь. Находится в предгорном массиве Алматинской области (Райимбекский район), в 15 км от населенного пункта Карасаз. Длина озера составляет 5,7 км при максимальной ширине 1,5 км и соответствующей площади (см. табл. 1). Объем водной массы 3,7 млн м3. Вода серовато-зеленого цвета. Дно озера пологое, плавно углубляется к центру. Берега низкие, с западной стороны скалистые. Высшая водная растительность отсутствует, но имеются выбросы нитчатых водорослей. Последнее обстоятельство является неблагоприятным фактором при учете и сборе береговых отложений цист. Преобладающие ветры юго-восточного направления способствуют нагону цист к северо-западной части озера. Подпитывается озеро родниками и водами артезианской скважины. Зимой покрывается льдом. Водоем периодически арендовался для добычи лечебной грязи и соли; постоянный промысел цист на озере не велся. Температура водных масс в мае 2017 г. соответствовала 26,0 °С, в августе - 21,0 °С. Реакция водной среды слабощелочная (см. табл. 3). Количество органического вещества в воде в оба месяца высокое, а концентрации биогенных элементов низкие. Минимальные концентрации в мае характерны для нитритов и минерального фосфора. Приоритетным компонентом по содержанию в воде является железо. К концу лета концентрация нитратов нарастает на порядок, а минерального фосфора - на три порядка. По суммарному содержанию ионов кальция и магния вода относится к категории «очень жесткая». Вода озера весной классифицируется как соленая, а в августе 2017 г., при небольшом нарастании количества солей, переходит в разряд рассолов (см. табл. 3). Оба показателя ионного состава воды относятся к классу низкой минерализации среди артемиевых озер [1, 3]. В составе воды озера преобладают анионы Cl, затем ионы Na и K, что соответствует хлоридному классу натриевой группы I или II типа (см. табл. 3). Соотношение ионов Na+ : K+ в водной среде оз. Тузколь не поднимается выше величины 10,1, фактически повторяя летние значения аналогичных показателей для прибалхашских озер. Видимо, данное соотношение указанных микроэлементов может быть типичным для воды соленых озер полупустынной зоны, с сопутствующим своеобразием морфологического облика артемии в них [8]. Летний показатель солености воды в маловодном 2015 г. был выше, чем в 2017 г., более чем в 5 раз - 278,8 г/дм3, приближаясь к максимальным показателям условий обитания артемии [3, 18]. Известно, что концентрация хлорида натрия выше 250 г/дм3 на рачков оказывает уже токсическое действие [4]. В таких условиях наиболее значимым параметром популяции была только концентрация покоящихся стадий - цист. В октябре 2002 г., в конце вегетационного сезона рачка, минерализация воды в озере составляла 160 г/дм3. Такой показатель считается оптимальным для наращивания биомассы и численности цист. Подтверждалось это морфометрией рачков - наличием на фуркальных ветвях 15-17 щетинок, - а также общим запасом цист (около 9 т) [9]. По всем периодам исследования озера биологические характеристики популяции артемии представлены в табл. 5. Таблица 5 Распределение количественных показателей разновозрастных стадий артемии оз. Тузколь в сезонном и межгодовом аспектах Месяц Науплии Ювенальные Предвзрослые и самки Самки с яйцами Самцы Всего Цисты в воде 2017 г. Численность, тыс. экз./м³ Май - - 23,12 7,12 - 30,24 7,82 Август 2,67 11,33 0,77 0,10 0,01 14,89 39,33 Биомасса, г/м3 Май - - 47,91 26,34 - 74,25 0,08 Август 0,45 6,23 1,40 0,37 0,027 8,48 0,39 2015 г. Численность, тыс. экз./м³ Август 4,40 0,35 0,71 0,12 0,02 5,58 110,40 Биомасса, г/м3 Август 0,75 0,19 1,31 0,44 0,06 2,75 1,10 2002 г. Численность, тыс. экз./м³ Октябрь 0,01 46,1 22,8 3,6 0,58 73,09 525,00 Биомасса, г/м3 Октябрь 0,002 25,36 59,47 13,32 1,60 99,75 5,25 В мае 2017 г., в начале периода вегетации, численность артемии была выражена высокой величиной, так же как и биомасса. В популяции уже полностью отсутствовала молодь - науплиальные и ювенальные рачки, перешедшие на следующую возрастную стадию. Это предвзрослые особи, которые составляли основу численности данной генерации (43,8 %), остальную ее часть представляли самки без яиц (32,6 %) и с яйцами (23,5 %). Две последние группы формировали основу биомассы в относительно равном соотношении - 34,0 и 35,5 %. По величине биомассы рачков (74,25 г/м3), водоем весной 2017 г. оценивался как «очень высокопродуктивный» по классификации артемиевых озер различной трофности [1]. Интересно, что высокие количественные показатели жабронога в данном случае получены в условиях относительно низкой минерализации воды озера за период наблюдений. Считается, что оптимальная соленость водной среды для создания биомассы артемии находится в пределах 100-200 г/дм3 [3]. Очевидно, что в мае 2017 г. популяционные характеристики высокой продуктивности артемии получены из цист урожая 2016 г. в результате раннего массового выхода рачков из них. Более соответствуют уровню пониженной минерализации значения численности и биомассы особей летом 2017 г., которые в 2 и 9 раз ниже, чем в мае. В августе популяция артемии была представлена всеми возрастными стадиями. Преобладали количественно ювенальные особи, составляющие 76,2 % от состава. Эта же стадия формировала основу биомассы артемии в озере - 73,5 % от величины показателя. Значительно меньше было науплиальных и предвзрослых стадий - 17,9 и 4,5 % соответственно. Половозрелые рачки крайне малочисленны, значения их численности и биомассы не превышали 1,3 и 7,0 % артемии в водоеме. Яйценосные самки и самки без яиц среди них отмечены в равной степени. В августе 2015 г., при экстремальной для жизни рачка солености, количественные показатели разновозрастных особей минимальны в толще воды. Популяция представлена в основном численностью покоящихся стадий - цистами (см. табл. 5). К концу вегетационного сезона, в октябре, преобладали старшие стадии молодых особей, только изредка присутствовали метанауплиусы. Основу численности популяции (63,1 %) создавали ювенальные рачки. Максимальная их плотность на отдельных биотопах озера достигала 108 тыс. экз./м3. Размерные показатели половозрелых особей популяции и остаточная плодовитость самок артемии представлены по сезонам в табл. 6. Таблица 6 Размерный состав половозрелых особей и плодовитость артемии оз. Тузколь за период исследований Размер особей, плодовитость 05.2017 08.2017 08.2015 10.2002 Самки, мм 8,6-13,0 7,0-11,0 6,4-9,0 8,0-11,0 Самцы, мм - 7,0 5,5 8,0-9,0 Плодовитость, экз./самку 5-22 50-80 24-74 24-52 Популяция артемии в оз. Тузколь представлена партеногенетической расой. Самцы в популяции в мае 2017 г. отсутствовали, в августе этого года и в 2015 г. отмечались единичные их экземпляры. Увеличение их численности на порядок величин отмечено только в октябре, при отмирании популяции. Осенью соотношение самцов с самками не превышало 1 : 20, или 0,8 % от числа всех особей. В октябре самцы были несколько крупнее, чем летом. Самки отличались меньшими размерами в августе, особенно при максимальной минерализации воды в 2015 г. Плодовитость же самок была более высокой летом 2017 г., при благоприятной солености для яйцеобразования и живорождения (при 52,8 г/дм3), но не для цист. Два этих процесса находятся в противофазе и проходят при различном уровне минерализации среды. Поэтому высокая концентрация цист - 525 тыс. экз./м³ - отмечалась в октябре (при 160 г/дм3). Очевидно, суммарная величина численности цист за счет неучтенных, бентосных, будет еще выше, особенно при солености 160-180 г/м3, когда обычно наблюдается максимальная плотность этой стадии в озерах [3]. Биомасса популяции артемии в оз. Тузколь оценивается на уровне низкопродуктивных артемиевых водоемов в летний сезон. В начале и конце вегетационного сезона биомасса рачков классифицируется как «очень высокая», попадающая в разряд значений этого класса от 52 до 119 г/м3 [1]. Структура популяции артемии и концентрация цист в водной толще в период наблюдения обусловлены минерализацией среды обитания и временем развития очередной генерации рачка. Заключение Информация о состоянии ценного биоресурса Казахстана - рачка артемии и его цист - пополнилась сведениями по южному региону (Алматинская область) - озерам Рай из Прибалхашья и предгорному оз. Тузколь. Минерализация воды озер Рай № 1, № 2, № 3 и оз. Тузколь меняется в пределах классов рассолов и соленых вод в зависимости от сезона. Особенностью озер является низкое соотношение ионов Na+ : K+ по сравнению с водоемами Сибири и Крыма. Предполагается, что данный фактор способствует своеобразию морфологических черт прибалхашской артемии. Гидрохимический режим гипергалинных озер Рай № 1, № 2 и оз. Тузколь благоприятен для жизнедеятельности жаброногого рачка артемии. Пониженная минерализация воды в оз. Рай № 3, невысокое содержание ионов натрия и других ионов, а также массовое развитие иных зоопланктеров не способствуют выживанию артемии в этом озере. В озерах Рай и Тузколь рачок представлен партеногенетической расой, со всеми возрастными стадиями развития в весенне-летний период наблюдений. Более крупными размерами отличались самцы и самки артемии в оз. Рай № 1, последние имели и более высокую плодовитость. Но популяции в озерах Рай отличались низкой продуктивностью цист в мае и августе 2017 г. Величина биомассы рачков прибалхашских популяций менялась по сезонам в пределах от низкой до очень высокой. Оз. Рай № 1 высокопродуктивно артемией летом, а озеро № 2 - весной. Такая разница во временном аспекте обусловлена наличием различных генераций в попу-ляциях рачка по сезонам. Популяции озер Рай можно использовать как биофонд артемии для инокуляции в водоемы южного региона. Биомасса популяции артемии в оз. Тузколь оценивается на уровне низкопродуктивных артемиевых водоемов в летний сезон. В начале и конце вегетационного периода биомасса рачков классифицируется как «очень высокая». Наибольшая концентрация планктонных цист в этом озере отмечалась в октябре, при завершении жизни популяции, и в период максимальной величины солености воды. Очевидно, суммарная величина численности цист за счет неучтенной их части в бентосе может быть еще выше, чем отмеченная в водной толще. Оз. Тузколь рекомендуется для промысла цист артемии, с соответствующими биологическими обоснованиями для данного процесса.
1. Шарапова Л. И., Шалгимбаева Г. М., Исбеков К. Б., Трошина Т. Т., Нуриева Ш. Б., Турсунбаев А. У. Биологические характеристики и видовая генетическая идентификация популяций артемии в разнотипных водоемах Казахстана // Наука, техника и образование. 2016. № 9 (27). С. 15-25.
2. Шалгимбаева Г. М., Волков А. А. Изменчивость микросателлитных локусов природных популяций рачка артемии (Artemia parthenogenetica) соляных водоемов Казахстана // Генетика популяций: прогресс и перспективы: материалы Междунар. науч. конф., посвящ. 80-летию акад. Ю. П. Алтухова и 45-летию лаборатории популяц. генетики ИОГен РАН (Звенигородская биостанция биолог. фак. МГУ им. М. В. Ломоносова, 17-21 апреля 2017 г.). М., 2017. С. 320-321.
3. Литвиненко Л. И., Литвиненко А. И., Бойко Е. Г. Артемия в озерах Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 2009. 304 с.
4. Manual for the culture and use of brine shrimp in aquaculture / eds P. Sorgeloos, P. Lavens, Ph. Leger et al. Belgium: Chent universiteit, 1986. 319 p.
5. Соловов В. П., Подуровский М. А., Ясюченя Т. Л. Жаброног артемия и перспективы использования ресурсов. Барнаул: Алт. полигр. комб., 2001. 144 с.
6. Шарапова Л. И., Крупа Е. Г., Трошина Т. Т., Климов Ф. В., Канагатова Ш. Ч., Мурова Е. В. Экология Artemia sp. (Crustacea. Anostraca) в соляных водоемах Казахстана // Selevinia. 2002. № 1-4. С. 265-270.
7. Шарапова Л. И., Трошина Т. Т., Фефелов В. В., Нуриева Ш. Б., Турсунбаев А. У. Современное состояние и продуктивность популяций Artemia sp. (Crustacea, Anostraca) в условиях соляных озер Северо-Казахстанской области Республики Казахстан // Европейский журнал технических и естественных наук. 2017. № 3. С. 3-8.
8. Соловов В. П., Студеникина Т. Л. Рачок артемия в озерах Западной Сибири: морфология, экология, перспективы хозяйственного развития. Новосибирск: Наука, 1990. 81 с.
9. Шарапова Л. И. Artemia sp. в соляных озерах юго-востока Казахстана // Аграрная наука - сельскохозяйственному производству Сибири, Казахстана, Монголии, Беларуси и Болгарии: сб. науч. докл. XX Междунар. науч.-практ. конф. (Новосибирск, 4-6 октября 2017 г.). Новосибирск, 2017. С. 489-491.
10. Воронов П. М. Солевой состав воды и изменчивость Artemia salina (L.) // Зоол. журн. 1979. Т. 58. Вып. 2. С. 175-178.
11. Руководство по химическому анализу поверхностных вод суши / под ред. д-ра хим. наук, проф. А. Д. Семенова. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 542 с.
12. СТ РК ГОСТ Р 51592-2003. Вода. Общие требования к отбору проб. Астана, 2003. 59 с.
13. ГОСТ 26449.1-85. Установки дистилляционные опреснительные стационарные. Методы химического анализа соленых вод. М.: Изд-во стандартов, 1985. 45 с.
14. ГОСТ 26449.2-85. Установки дистилляционные опреснительные стационарные. Методы химического анализа дистиллята. М.: Изд-во стандартов, 1985. 24 с.
15. Алекин О. А. Основы гидрохимии. Л.: Гидрометеорол. изд-во, 1970. 444 с.
16. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. 318 с.
17. Методическое пособие при гидробиологических рыбохозяйственных исследованиях водоемов Казахстана (планктон, зообентос). Алматы, 2006. 27 с.
18. Методические указания по определению общих допустимых уловов (ОДУ) цист жаброногого рачка Artemia. Тюмень: СибрыбНИИпроект, 2002. 26 с.
19. Шапиро С. М., Павличенко Л. М., Подольный О. В. Гидрогеологические прогнозы подземного стока в озеро Балхаш. Алма-Ата: Наука, 1982. С. 8-20.
