сотрудник
, Россия
аспирант
, Россия
аспирант
, Россия
сотрудник
, Россия
сотрудник
, Россия
сотрудник
, Россия
УДК 63 Сельское хозяйство. Лесное хозяйство. Охота. Рыбное хозяйство
ГРНТИ 68.03 Сельскохозяйственная биология
Одным из факторов, влияющих на урожайность пшеницы в Таджикистане, является появление и распространение ржавчинных заболеваний – желтой, стеблевой и листовой ржавчины. Появляющиеся новые расы патогенов, вирулентные к существующим генам устойчивости у сортов пшеницы, создают новые вызовы. Отбор устойчивых генотипов пшеницы к ржавчине обычно проводится путем изучения фенотипических признаков у проростков (устойчивость проростков) и у взрослых растений (устойчивость взрослых растений) и анализа с применением доступных молекулярных маркеров. Установлено, что расы желтой ржавчины, поражающие сорта пшеницы в Таджикистане, относятся к агрессивным и характеризуются толерантностью к высокой температуре. По итогам исследований установлено, что наибольшая степень устойчивости к желтой ржавчине наблюдается у сортов Сарвар, Вахдат, АИКТ-20 и Файзбахш, у староместных сортов Кабои Панджакент и Сурхак-5688, а также у линии PASTOR/3/VORON. Большинство из новых сортов пшеницы имеют следующие группы генов устойчивости к ржавчине: Sr31/Yr9/Lr26, Sr38/Yr17/Lr37, Yr30/Sr2/Lr27 и Yr18/Lr34/Sr57. В связи с этим необходимо постоянно проводить мониторинг распространения и развития болезней ржавчины, а также вести селекцию сортов пшеницы на устойчивость к ржавчинам с применением как традиционных, так и современных методов с помощью молекулярных маркеров.
пшеница, селекция, молекулярные маркеры, ржавчина, раса патогена, устойчивость к болезням
В Таджикистане мягкая пшеница является наиболее важной зерновой культурой с точки зрения национальной продовольственной безопасности [1,2], но ей постоянно угрожают опасные ржавчинные заболевания. Эпифитотии желтой ржавчины (Puccinia striiformis Westend. f. sp. tritici Eriks.) наблюдались в 1952, 1958, 1966, 1997, 1998, 2003, 2010 годы [3] и в 2016 году, что привело к значительным потерям урожая зерна пшеницы по всей стране. Стеблевая ржавчина (Puccinia graminis f. sp. tritici Erikss. & E. Henning) встречается в основном в горных районах на посевах яровой пшеницы [4]. Однако при благоприятных условиях окружающей среды, болезнь способна уничтожить целые поля пшеницы во всех агроэкологических зонах. Листовая ржавчина (Puccinia triticina Eriks.) является переменной по своему воздействию на пшеницу, в зависимости от климатических условий года [2].
Выявление генетической устойчивости у генотипов пшеницы считается наиболее эффективной, недорогой и экологически устойчивой стратегией борьбы с ржавчинными заболеваниями [5,6]. Исходя из этого, стратегия селекции пшеницы в Таджикистане направлена на выявление устойчивых генотипов. В результате проведенных исследований, за последние годы был выведен ряд устойчивых сортов пшеницы к ржавчине, путем отбора из селекционных образцов, полученных из международных центров [1,2].
Одной из главных проблем селекции пшеницы на устойчивость к ржавчинам является генетическая изменчивость расы возбудителей болезней. Установлено, что разнообразие вирулентности трех возбудителей ржавчины в Центральной Азии является высоким, особенно в Таджикистане [4,7]. Генетическая устойчивость пшеницы к ржавчинным болезням разделяется на «устойчивость проростков», которая часто происходит в результате экспрессии отдельных генов и проявляется ярким выражением фенотипических признаков во всех фазах развития растений [8] и «устойчивость взрослых растений», которая является результатом экспрессии множества генов и появления менее видимых фенотипических эффектов на более поздних стадиях развития растений [9]. При отборе устойчивых образцов и селекции на устойчивость к ржавчине обычно изучают проявление фенотипических признаков у проростков и взрослых растений и проводят анализ молекулярных маркеров, если они доступны для специфических генов устойчивости. К сожалению, до проведенных нами исследований не было известно о наличии генов устойчивости у проростков и у взрослых растений сортов пшеницы, возделываемых в Таджикистане. Поэтому целью данной статьи является представление итогов исследований по выявлению генов устойчивости у возделываемых сортов, чтобы быть готовым к появлению новых рас возбудителей ржавчинных заболеваний.
Условия, материалы и методы исследований. Полевые эксперименты по оценке устойчивости генотипов пшеницы к естественным расам ржавчинных заболеваний проводились в хозяйстве им. Л. Муродова Гиссарского района.
Оценка устойчивости проростков к желтой ржавчины проводилась в Глобальном справочном центре по ржавчине в Университете Орхусс, Дания и в региональном научном центре по ржавчине зерновых культур в Измире, Турция. Анализы устойчивости проростков к стеблевой и листовой ржавчинам проводились М. Рахматовым в Лаборатории болезней зерновых культур при Министерстве сельского хозяйства США - Службе сельскохозяйственных исследований (USDA-ARS-CDL) и в Университете Миннесоты в Сент-Пол, США. Полевые опыты проводились в условиях искусственных инфекционных фонов, создаваемых в Кенийском научно-исследовательском учреждении в области сельского хозяйства и животноводства (KALRO) в Нжоро при поддержке Международного центра по улучшению кукурузы и пшеницы (СИММИТ), а также в региональном научном центре по ржавчине зерновых культур в Измире, Турция. В Университете Миннесоты были изучены генотипы мягкой пшеницы к стеблевой ржавчине.
Оценка устойчивости проростков к стеблевой и листовой ржавчине проводились по шкале 0-4 [10,11], и к желтой ржавчине проводились по шкале 0-9 [12]. А также оценку устойчивости взрослых растений к ржавчинным болезням определяли по модифицированной шкале Кобба [13]. Наличие признаков псевдочерной колосковой чешуи (ПКЧ) и некроза кончиков листьев (НКЛ) оценивали по 0-4 шкале [14].
Анализ и обсуждение результатов исследований. Исследования показали, что сорта пшеницы, выращиваемые в Таджикистане, а также селекционные линии в основном имеют следующие гены устойчивости к ржавчинам: Sr5, Sr6, Sr11, Sr31/Yr9/Lr26, Sr38/Yr17/Lr37, Yr27 и Lr16 (табл.). Также на основе анализов, проведенных с применением молекулярных маркеров и признаков некроза кончиков листьев и псевдочерной колосковой чешуи, былы выявлены гены с плейотрофным эффектом Yr30/Sr2/Lr27 и Yr18/Lr34/Sr57.
Постулирование (определение) гена желтой ржавчины проводилось с использованием 12 рас и это позволило подтвердить наличие гена Yr9 в сортах Алекс, Садокат, Зироат-70 и линии OTUS TOBA97, а также гена Yr17 в сортах Джаггер 9 и ИЗ-80 (табл.). Результаты экспериментов подтвердили наличие генов Yr9 и Yr17 у изученных генотипов, которые являются устойчивыми к большинству рас желтой ржавчины. Сорта Сарвар, Файзбахш, Вахдат, Ориён, Садокат и АИКТ-20 проявили высокую устойчивость ко всем расам желтой ржавчины.
1. Muminjanov H. Wheat breeding in Tajikistan / Muminjanov H., Otambekova M., Morgounov A. // In: Bonjean A., Angus W. (eds.) The World Wheat Book: A History of Wheat Breeding, Volume III, 2015.
2. Эшонова З. Селекция и семеноводства перспективных сортов и линий пшеницы в экологиеских зонах Таджикистана / Эшонова З., Моргунов А., Парода Р., Косимов Ф., Хусайнов И., Ёров А., Наимов С., Хикматов Н., Муминджанов Х. // Материалы 1-й Центральноазиатской Конференции по пшенице. 10-13 июня 2003, г. Алматы, Казахстан: CIMMYT, C. 58-61.
3. Pett B. Wheat diseases & pests observation for selection of resistant varieties in Tajikistan / Pett B., Muminjanov H., Morgunov A., Rahmatov M., Sarkisova T. // Agromeridian, Theoretical and Applied Agricultural Research Journal 1, 2005, pages 83–87.
4. Berlin A. Sexual reproduction contributes to genotypic variation in the population of Puccinia graminis in Tajikistan / Berlin A., Rahmatov M., Muminjanov H., Yuen J. // Eur J Plant Pathol 141, 2015, pages 159-168.
5. Ellis J.G. The past, present and future of breeding rust resistant wheat Lagudah E. / Ellis J.G., Spielmeyer W., Dodds P. // Front Plant Sci 5, 2014, pages 1-13. doi: 10.3389/fpls.2014.00641.
6. Койшыбаев М.К. Болезни пшеницы. ФАО. Анкара, 2018. 390 с.
7. Kolmer J.A. Genetic differentiation of Puccinia triticina populations in Central Asia and the Caucasus / Kolmer J.A., Ordonez M.E. // Phytopathology 97, 2007, pages 1141–1149.
8. Flor H.H. Current status of the gene-for-gene concept. Ann Rev Phytopathol 9, 1971, pages 275–296.
9. Knott. Breeding methods. In: Frankel R, Grossman M, Linskens HF, Maliga P, Riley R (eds) The wheat rusts breeding for resistance, vol 12. Monographs on theor appl gen. Springer, Berlin, Heidelberg, 1989, pages 126–148.
10. Rouse M.N. Sources of resistance to stem rust race Ug99 in spring wheat germplasm / Rouse M.N., Wanyera R., Njau P., Jin Y. // Plant Dis 95, 2011, pages 762–766.
11. Long D.L. North American system of nomenclature for Puccinia recondita f. sp. tritici. / Long D.L., Kolmer J.A. // A Phytopath. 79, 1989, pages 525–529.
12. McNeal F.H. A uniform system for recording and processing cereal research data / McNeal F.H., Konzac C.F., Smith E.P., Tate W.S., Russell T.S. // ARS-USDA, Washington, 1971, pages 34–121.
13. Койшыбаев М.К. Методические указания по мониторингу болезней, вредителей и сорных растений на посевах зерновых культур / Койшыбаев М.К., Муминджанов Х.А. // ФАО. Анкара, 2016. 28 с.
14. Juliana P. Genome-wide association mapping for leaf tip necrosis and pseudo-black chaff in relation to durable rust resistance in wheat / Juliana P., Rutkoski J.E., Poland J.A., Singh R.P., Murugasamy S., Natesan S., Barbier H., Sorrells M.E. // Plant Genome 8, 2015, pages 1–12.
