, Россия
, Россия
ВАК 03.02.2010 Гидробиология
ВАК 05.18.04 Технология мясных, молочных и рыбных продуктов и холодильных производств
ВАК 05.18.17 Промышленное рыболовство
ВАК 06.04.2001 Рыбное хозяйство и аквакультура
УДК 59 Зоология
ГРНТИ 34.39 Физиология человека и животных
ГРНТИ 62.13 Биотехнологические процессы и аппараты
ГРНТИ 69.01 Общие вопросы рыбного хозяйства
ГРНТИ 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
ГРНТИ 69.31 Промышленное рыболовство
ГРНТИ 69.51 Технология переработки сырья водного происхождения
ГРНТИ 87.19 Загрязнение и охрана вод суши, морей и океанов
На фоне освоения серебряным карасем Куйбышевского водохранилища рассмотрено размножение, численность молоди, размерно-возрастной состав уловов и рост этого вида в малых реках (на примере р. Казанки и низовий р. Свияги). Установлено, что освоение серебряным карасем малых рек носит сходный характер с водохранилищем. Нерест его в р. Казанке в 2016 г. протекал в два этапа, и в гонадах была икра 2-х порций. Первый массовый нерест протекал 11–20 мая, а второй – 11–20 июня. Субстратом для икрометания служили макрофиты, коряги и подмытые корни деревьев. В период размножения данного вида в этой реке доля самок составляла 75,0 %, а самцов – 25,0 %. В низовьях р. Свияги в 1998–2001 гг. самцы в уловах составляли 26,1–65,7 %. Максимальные значения численности личинок и сеголеток серебряного карася в низовьях р. Свияги наблюдались в 2007–2009 и 2014 гг. Это были годы со сходным режимом уровня воды, но разными температурными условиями в весенний период. Самцы в уловах, по сравнению с самками, имели в среднем меньшие размеры и массу тела. В р. Казанке в 2013–2016 гг. средняя длина тела самок в уловах колебалась от 16,7 до 23,8 см, а самцов – от 15,9 до 20,6 см. Возрастной состав серебряного карася в этой реке в 2013 г. был представлен 4–8-летними особями поколений 2006–2008 гг. Среди них доминировали особи в возрасте 6 лет (53,1 %). В 2014–2016 гг. в уловах в основном были рыбы в возрасте 6–9 лет, хотя встречались особи до 15 лет. Длина тела одновозрастных особей обоих полов достоверно не отличалась. Критерий Стъюдента между обоими полами в разных возрастах колебался от 0,06 до 0,84. Рост особей отдельных поколений 2007–2010 гг. также достоверно не отличался. Так, средний размер тела у рыб этих поколений в возрасте 6 лет колебался от 17,7 до 18,1 см. Рост серебряного карася в разных плесах Куйбышевского водохранилища был лучше, чем в р. Казанке, а значения коэффициента упитанности по Фультону в реке были выше. В реке средние величины коэффициента упитанности колебались от 3,24 до 3,63, а в плесах водохранилища – от 2,93 до 3,07.
серебряный карась, Куйбышевское водохранилище, Свияга, Казанка, размножение, размерно-возрастная структура, рост, водохранилище, река
В реках Среднего Поволжья серебряный карась в XIX и начале ХХ столетия был еще редок. По сводкам [1, 2] он не был обнаружен в реках Меша и Казанка. Лишь М. Д. Рузский [3] указывал на его присутствие в р. Свияге, однако это была гиногенетическая форма, т. е. этот вид был представлен только одними самками. В 1948–1952 гг., т. е. перед образованием Куйбышевского водохранилища, в Волжско-Камском крае караси (р. Carassius) входили в состав промысловых рыб. На долю золотого карася Carassius carassius (L.) приходилось 2,5 % от уловов мелкого частика, который составлял 55,8–74,6 % вылова рыбы [4]. Серебряный карась относился к второстепенным промысловым рыбам, т. к. был редок. В Куйбышевском водохранилище до начала 80-х гг. ХХ в. он также был редок и представлен только одними самками. Более широкое распространение в Восточной Европе этого вида началось с южных районов бассейна Волги, Дона и Дуная в 80-е гг. ХХ в. Этому способствовали как акклиматизационные работы, так и усиление загрязнения вод, в том числе различного рода поллютантами [5–7]. Следует учитывать и высокие адаптационные возможности карася [8]. Увеличение его численности сопровождалось не только наличием триплоидной формы, но и появлением диплоидной бисексуальной. Биология этого вида в Куйбышевском водохранилище освещалась в работах [9–11].
Целью данного сообщения является изучение размножения, размерно-возрастной структуры и роста серебряного карася в р. Казанке (2012–2016 гг.), а также численности его личинок и сеголеток в низовьях р. Свияги (1998–2015 гг.).
Материал и методы исследования
Материал по личинкам рыб на этапах развития B–D1 [12] собирали с 1998 по 2015 гг. в низовьях р. Свияги, которая впадает в верхнюю часть Волжского плеса Куйбышевского водохранилища. В прибрежье личинок ловили с помощью сачка диаметром 30 см, а в пелагиали конической сетью диаметром
Лов рыбы осуществляли с помощью ставных сетей с ячеей 24–65 мм, а также донками и удочками. Собирали и обрабатывали материал по общепринятой методике [14]. В
Статистическая обработка материала проводилась по руководству [16]. В работе приведены следующие показатели: M ± m – средняя арифметическая величина и ее ошибка; Cv – коэффициент вариации, %;t – критерий Стъюдента;n – число данных.
Результаты исследований и их обсуждение
Промысел.В Куйбышевском водохранилище, по данным промысловой статистики (рис. 1), к концу 90-х гг. прошлого столетия серебряный карась составлял в общем улове рыбы около 70 т, и доля его равнялась 2,3–2,6 %, а в 2014–2016 гг. уловы достигли 136–188 т (3,9–4,5 %).
Рис. 1. Промысловый вылов серебряного карася в 1980–2016 гг. в Куйбышевском водохранилище |
Как показали предыдущие исследования биологии серебряного карася, в 1997–2002 гг. в Волжском плесе Куйбышевского водохранилища он был представлен бисексуальной формой и самцы составляли от 26,1 до 63,5 % [10]. Однако освоение малых рек данным видом происходило постепенно, и сведений по его биологии мало.
Размножение и его эффективность. Наблюдение за икрометанием серебряного карася было проведено в мае-июне
Таблица 1
Распределение стадий половой зрелости серебряного карася
в р. Казанке в мае-июне
Пол и стадия |
Месяцы, дни |
||||||||||
Май |
Июнь |
||||||||||
5–10 |
11–15 |
16–20 |
21–25 |
26–31 |
1–5 |
6–10 |
11–15 |
16–20 |
21–25 |
||
Самки, экз. |
IV |
4 |
8 |
6 |
6 |
6 |
4 |
1 |
3 |
5 |
– |
V |
– |
2 |
– |
– |
– |
– |
– |
1 |
– |
– |
|
IV2 |
– |
– |
– |
– |
– |
2 |
2 |
2 |
1 |
1 |
|
Самцы, экз. |
IV |
– |
– |
1 |
1 |
– |
– |
– |
– |
2 |
– |
V |
– |
4 |
6 |
2 |
3 |
– |
– |
3 |
3 |
– |
Икра самок на IV стадии половой зрелости содержала икринки разных размеров, соответствующих по диаметру 1-й и 2-й порциям. Первый массовый нерест серебряного карася проходил 11–20 мая. Самки на IV2 стадии половой зрелости встречались с первой декады июня до конца этого месяца. Сроки второго массового нереста серебряного карася приходятся на 11–20 июня. Субстратом для откладки икры были макрофиты, коряги и подмытые корни деревьев. В период нереста в
Таблица 2
Соотношение полов серебряного карася в весенне-летних уловах в 2012–2016 гг. в р. Казанке
Год (месяц) |
Пол |
n, экз. |
% самок и самцов |
2012 (VII) |
Самки |
16 |
69,6 |
Самцы |
7 |
30,4 |
|
2013 (V–VII) |
Самки |
45 |
70,3 |
Самцы |
19 |
29,7 |
|
2014 (V–VII) |
Самки |
24 |
75,0 |
Самцы |
8 |
25,0 |
|
2016 (V–VII) |
Самки |
55 |
75,0 |
Самцы |
25 |
25,0 |
В другие годы (2012–2014 гг.) самцы составляли в уловах от 25,0 до 30,0 %. В верхней части Волжского плеса Куйбышевского водохранилища в весенний период в 1998–2001 гг. доля самцов в уловах колебалась от 26,1 до 65,7 % [10]. Следовательно, в реке и в водохранилище обитает в настоящее время в основном бисексуальная форма серебряного карася.
В низовьях р. Свияги личинок серебряного карася ловили на ранних этапах развития B–C1 в основном в прибрежье, до глубин 50–60 см, на участках с залитой растительностью. Следует отметить, что на этапе развития С1 в пелагиали в этом районе впервые личинки этого вида были пойманы в конце мая
Относительная численность личинок и сеголеток серебряного карася на одно усилие (экз.) приведена для верхней части Волжского плеса Куйбышевского водохранилища в районе низовий р. Свияги за 1998–2015 гг. (рис. 2).
Рис. 2. Численность личинок и сеголеток серебряного карася в верховьях Волжского плеса Куйбышевского водохранилища в июле 1998–2015 гг. |
Как видно на рис. 2, максимальное количество личинок карася отмечено весной
Размерно-возрастная структура.Показатели размерного состава уловов серебряного карася в 2013–2016 гг. в р. Казанке приведены в табл. 3.
Таблица 3
Показатели размерного состава серебряного карася
в р. Казанке в мае-июне 2013–2016 гг.
Год |
Пол |
Колебаниядлины тела, см |
M ± m, см |
t |
Cv,% |
n,экз. |
2013 |
Самки |
12,0–22,0 |
16,69 ± 0,30 |
1,6 |
11,9 |
45 |
Самцы |
12,0–20,0 |
15,89 ± 0,41 |
11,0 |
19 |
||
Оба пола |
12,0–22,0 |
16,39 ± 0,18 |
– |
8,8 |
64 |
|
2014 |
Самки |
16,0–28,0 |
23,80 ± 0,44 |
3,5 |
9,0 |
24 |
Самцы |
16,0–26,0 |
20,55 ± 0,82 |
10,6 |
8 |
||
Оба пола |
16,0–28,0 |
23,03 ± 0,46 |
– |
11,3 |
32 |
|
2016 |
Самки |
14,0–32,0 |
20,91 ± 0,43 |
2,1 |
15,1 |
55 |
Самцы |
14,0–24,0 |
19,69 ± 0,39 |
9,8 |
25 |
||
Оба пола |
14,0–32,0 |
20,53 ± 0,30 |
– |
13,2 |
80 |
В 2014 и 2016 гг. самки в среднем имели большие значения длины тела, чем самцы. Это различие было достоверно для уровня значимости 0,05. В
В отношении весового состава уловов серебряного карася в р. Казанке в 2013–2016 гг. можно отметить, что самки имели большую массу тела, чем самцы(табл. 4).
Таблица 4
Показатели весового состава уловов серебряного карася
в р. Казанкев мае-июне 2013–2016 гг.
Год |
Пол |
Колебаниядлины тела, см |
M ± m, см |
t |
Cv,% |
n, экз. |
2013 |
Самки |
50,0–350,0 |
175,5 ± 8,3 |
2,3 |
31,7 |
45 |
Самцы |
50,0–250,0 |
144,0 ± 11,0 |
32,3 |
19 |
||
Оба пола |
50,0–350,0 |
166,1 ± 6,4 |
– |
30,9 |
64 |
|
2014 |
Самки |
200,0–900,0 |
504,7 ± 26,0 |
3,9 |
28,4 |
24 |
Самцы |
100,0–500,0 |
313,0 ± 41,9 |
35,5 |
8 |
||
Оба пола |
100,0–900,0 |
456,8 ± 30,6 |
– |
37,9 |
32 |
|
2016 |
Самки |
100,0–1100,0 |
363,2 ± 23,4 |
4,2 |
47,8 |
55 |
Самцы |
100,0–500,0 |
246,5 ± 15,5 |
31,4 |
25 |
||
Оба пола |
100,0–1 100,0 |
326,8 ± 19,6 |
– |
53,5 |
80 |
В течение всего периода исследований самки имели большую массу тела, чем самцы, т. е. наблюдалась картина, сходная с отмеченной в отношении размеров тела. Наибольшая средняя масса тела обоих полов была также в
Что касаетсявозрастного состава серебряного карася в р. Казанке в мае-июне 2013–2016 гг., то в
Таблица 5
Возрастной состав уловов серебряного карася в мае-июне 2013–2016 гг. в р. Казанке
Год |
Пол |
Возраст, лет |
n, экз. |
|||||||||
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
12 |
13–15 |
|||
Поколения |
||||||||||||
2009 |
2008 |
2007 |
2006 |
2005 |
2004 |
2003 |
2002 |
2001 |
– |
|||
2013 |
Самки, % |
2,2 |
35,6 |
44,4 |
15,6 |
2,2 |
– |
– |
– |
– |
– |
45 |
Самцы, % |
– |
10,5 |
73,7 |
15,8 |
– |
– |
– |
– |
– |
– |
19 |
|
Оба пола, % |
1,6 |
28,1 |
53,1 |
15,6 |
1,6 |
– |
– |
– |
– |
– |
64 |
|
Поколения |
– |
|||||||||||
2014 |
Пол |
2010 |
2009 |
2008 |
2007 |
2006 |
2005 |
2004 |
2003 |
2002 |
– |
|
Самки, % |
– |
– |
- |
12,5 |
16,6 |
37,5 |
12,5 |
4,2 |
4,2 |
12,6 |
24 |
|
Самцы, % |
– |
– |
12,5 |
37,5 |
12,5 |
37,5 |
– |
– |
– |
– |
8 |
|
Оба пола, % |
– |
– |
3,1 |
18,8 |
15,6 |
37,5 |
9,4 |
3,1 |
3,1 |
9,4 |
32 |
|
Поколения |
– |
|||||||||||
2016 |
Пол |
2012 |
2011 |
2010 |
2009 |
2008 |
2007 |
2006 |
2005 |
2004 |
– |
|
Самки, % |
– |
5,5 |
20,0 |
25,5 |
23,6 |
9,1 |
5,5 |
3,6 |
1,8 |
5,4 |
55 |
|
Самцы, % |
– |
– |
24,0 |
40,0 |
32,0 |
4,0 |
– |
– |
– |
– |
25 |
|
Оба пола, % |
– |
3,7 |
21,2 |
30,0 |
26,2 |
7,5 |
3,7 |
2,5 |
1,3 |
3,9 |
80 |
Основа уловов былапредставлена 5–7-летними особями поколений 2006–2008 гг. Доминировали рыбы в возрасте 6 лет (53,1 %), рожденные в
В
В
Таким образом, в 2013–2016 гг. в р. Казанке преобладали особи поколений 2007–2009 гг., что соответствовало данным количественного учета молоди в низовьях р. Свияги (см. рис. 2).
Следует отметить, что в р. Казанке существует только любительское рыболовство. В верхней части Волжского плеса Куйбышевского водохранилища, где проводится промысловый лов рыбы, уловы серебряного карася в 1998–2001 гг. были представлены в основном 3–7 летними особями, т. е. более молодыми поколениями.
Рост.В ходе сравнения длины тела одновозрастных особей серебряного карася в р. Казанке по материалам
Таблица 6
Рост самок и самцов серебряного карася поколений 2008–2009 гг.
в р. Казанке (по материалам
Показатель |
Возраст, лет |
n, экз. |
||||||
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
||
Самки, см |
3,42 ± 0,15 |
7,27 ± 0,16 |
10,17 ± 0,27 |
13,20 ± 0,24 |
15,93 ± 0,18 |
17,79 ± 0,26 |
19,87 ± 0,22 |
27 |
Самцы, см |
3,61 ± 0,22 |
7,16 ± 0,11 |
10,39 ± 0,23 |
13,27 ± 0,36 |
15,71 ± 0,28 |
17,71 ± 0,28 |
19,61 ± 0,22 |
18 |
Критерий Стъюдента |
0,54 |
0,33 |
0,63 |
0,16 |
0,67 |
0,21 |
0,84 |
– |
Это позволяет объединить данные по росту самцов и самок.
Длина тела разных поколений серебряного карася в р. Казанке в весенне-летний период
Таблица 7
Рост разных поколений серебряного карася в весенне-летний период
Поколение |
Возраст, лет |
n, экз. |
||||||
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
||
Рост, см |
|
|||||||
2007 г. |
3,71 ± 0,42 |
7,22 ± 0,33 |
10,05 ± 0,45 |
12,71 ± 0,33 |
15,05 ± 0,50 |
18,08 ± 0,45 |
20,62 ± 0,42 |
6 |
|
3,43 ± 0,18 |
7,24 ± 0,13 |
9,81 ± 0,26 |
13,15 ± 0,10 |
15,63 ± 0,28 |
17,83 ± 0,28 |
19,97 ± 0,25 |
21 |
|
3.57 ± 0,19 |
7,23 ± 0,17 |
10,71 ± 0,24 |
13,39 ± 0,27 |
16,09 ± 0,33 |
17,51 ± 0,40 |
18,83 ± 0,21 |
24 |
|
3,99 ± 0,25 |
7,75 ± 0,24 |
11,26 ± 0,34 |
13,87 ± 0,24 |
15,87 ± 0,24 |
17,53 ± 0,21 |
– |
17 |
Например, в возрасте 5 лет колебания длины тела поколений 2007–2010 гг. варьировали от 15,05 до16,09 см. Подобное различие недостоверно для уровня значимости 0,05 (t = 1,73).
Рост серебряного карася в Волжском и Камском плесах Куйбышевского водохранилища был более интенсивный, чем это наблюдалось в р. Казанке (рис. 3).
Рис. 3. Рост серебряного карася в Волжском (1), Камском (2) и Черемшанском (3) [11]плесах Куйбышевского водохранилища, а также в р. Казанке в |
Причем в разных районах водохранилища, а именно в верхней части Волжского, Камском и Центральном плесах, длина тела серебряного карася характеризовалась в разных возрастных группах сходными показателями. Различия в росте этого вида в водохранилище и в р. Казанке связаны с разницей в этих водоемах экологических условий, кормовых возможностей и степени антропогенного влияния. В р. Казанке, по данным [17], комплексный уровень антропогенной нагрузки (сброс отходов предприятий животноводства, использование минеральных удобрений и пестицидов) выше, чем в других малых реках (Свияге, Меше).
Средние значения коэффициента упитанности по Фультону серебряного карася в плесах Куйбышевского водохранилища ниже, чем это наблюдалось в р. Казанке (табл. 8).
Таблица 8
Коэффициент упитанности по Фультону серебряного карася
в Куйбышевском водохранилище и в р. Казанке
Год |
Колебание длины тела, см |
M ± m |
Cv, % |
n, экз. |
Район |
2001 |
2,34–3,70 |
2,93 ± 0,04 |
9,3 |
46 |
Волжский плес |
2006 |
2,40–3,55 |
3,07 ± 0,06 |
8,8 |
21 |
Камский плес |
2013 |
2,20–4,20 |
3,24 ± 0,10 |
20,4 |
39 |
р. Казанка |
2014 |
2,50–4,80 |
3,63 ± 0,08 |
12,4 |
32 |
р. Казанка |
2016 |
2,00–4,50 |
3,50 ± 0,05 |
12,5 |
80 |
р. Казанка |
Эти различия достоверны для уровня значимости 0,05. Как было показано выше, рост серебряного карася в р. Казанке характеризовался более низкими показателями одновозрастных особей по сравнению с Куйбышевским водохранилищем, а средние значения коэффициента упитанности по Фультону, наоборот, были выше.
Заключение
В связи с увеличением антропогенной нагрузки на экосистему Куйбышевского водохранилища к началу 90-х гг. прошлого столетия, когда она перешла в фазу дестабилизации [18, 19], серебряный карась стал увеличивать свою численность, изменяя структуру популяции, т. к. перешел из гиногенетической формы в бисексуальную. Его промысловые уловы к 2014–2016 гг. достигли 136–188 т, а доля в промысле составила 3,9–4,5 %. Этот вид стал осваивать и малые реки.
В р. Казанке размножение серебряного карася весной
Анализ численности личинок и сеголеток серебряного карася в июле за период с 1998 по 2015 гг. показал, что наибольшее количество их наблюдалось в 2007–2009 и 2014 гг., т. е. в годы со средними значениями абсолютных отметок уровня воды в 51,1–52,0 м весной, но при разном температурном режиме.
Самки серебряного карася в р. Казанке имели большие значения среднего размера и массы тела, чем самцы.
В р. Казанке возрастной состав уловов серебряного карася в
Одновозрастные самки и самцы серебряного карася в р. Казанке не имели по длине тела достоверных различий. Рост его в разных плесах Куйбышевского водохранилища носит сходный характер, но он более интенсивный, чем в р. Казанке. Коэффициент упитанности по Фультону, наоборот, выше в р. Казанке при более низких значениях показателей роста.
1. Варпаховский Н. Очерк ихтиологической фауны Казанской губернии. СПб.: Тип. Имп. акад. наук, 1886. 70 с.
2. Берг Л. С. Рыболовство в бассейне Волги выше Саратова. СПб, 1906. Вып. 4. С. 1–85.
3. Рузский М. Д. Бассейн реки Свияги и его рыбы // Тр. о-ва естествоисп. при Казан. ун-те. Казань, 1887. Т. 17. Вып. 4. С. 1–67.
4. Шмидтов А. И. Видовой состав рыб и их численность в районе Куйбышевского водохранилища // Уч. зап. Казан. ун-та. 1956. Т. 116. Кн. 1. С. 221–226.
5. Гудков П. К. Данные по биологии серебряного карася Carassiusauratusgibelio (Bloch) (Cyprinidae) дельты Волги // Вопр. ихтиол. 1985. Т. 25. Вып. 3. С. 517–520.
6. Гончаренко Н. И. Морфобиологические особенности серебряного карася Carassiusauratusgibelio (Bloch) устьев Дуная и Днестра: автореф. дис. … канд. биол. наук. Киев: Изд-во Ин-та гидробиологии, 1992. 24 с.
7. Абраменко М. М. Сравнительная выживаемость у серебряного карася и других видов карповых рыб при комбинированном воздействии меди, цинка и гексахлорциклогексана в различных температур-ных режимах // Первый конгресс ихтиологов России: тез. докл. М.: Изд-воВНИРО, 1997. С. 101.
8. Holčik J. Carassius auratus (Pisces) in the Danube river // Acta ac. Nat. Brno. 1980. V. 14. N. 11. P. 1–43.
9. Назаренко В. А. Структура нерестовых популяций основных промысловых рыб Черемшанского плеса Куйбышевского водохранилища // Экология и рациональное использование ихтиофауны внутрен-них водоемов. Ульяновск: Изд-во Ульян. пед. ин-та, 1991. С. 14–36.
10. Кузнецов В. А. Изменение структуры популяции и биологических показателей серебряного карася Carassiusauratusgibelioв Волжском плесе Куйбышевского водохранилища в условиях усиления антропо-генной нагрузки на экосистему // Вопр. ихтиологии. 2004. Т. 14. № 2. С. 257–264.
11. Михеев В. А. Экология серебряного карася CarassiusauratusgibelioBloch центральной части Куй-бышевского водохранилища: автореф. дис. … канд. биол. наук. Казань: Изд-во Казан. гос. ун-та, 2006. 23 с.
12. Васнецов В. В. Этапы развития костистых рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.: Изд-во АН СССР, 1953. С. 207–217.
13. Кузнецов В. А. Количественный учет молоди рыб в водохранилищах и озерах (методические под-ходы и возможности) // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс: Ин-т зоологии и паразитологии АН Лит. ССР, 1985. Ч. 5. С. 26–35.
14. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1966. 376 с.
15. Кузнецов В. А., Кузнецов В. В. Методы изучения возраста рыб. Казань: Изд-во Казан. гос. ун-та, 2007. 28 с.
16. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. 352 с.
17. Латыпова В. З., Минакова Е. А., Переведенцев Ю. П. Антропогенная нагрузка на бассейны рек // Экологические проблемы малых рек Республики Татарстан. Казань: Фэн, 2003. С. 38–58.
18. Кузнецов В. А. Процесс формирования экосистемы Куйбышевского водохранилища // Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов: тр. IVПоволж. конф. Казань: Изд-во Казан. ун-та, 1991. С. 23–29.
19. Кузнецов В. А. Изменение экосистемы Куйбышевского водохранилища в процессе ее формирова-ния // Водные ресурсы. 1997. Т. 24. № 2. С. 228–233.