сотрудник
, Россия
Представлены результаты изучения новых коллекционных сортообразцов клевера ползучего (Trifolium repens L.) коллекции ВИР 1970-х годов. Образцы оценивались по основным морфобиологическим признакам, семенной продуктивности и химическим показателям. После 50 лет хранения в естественных условиях образцы имели до 71% всхожих семян (31% проросших + 40% твердосемянных). В результате изучения коллекционных сортообразцов выделены ценные источники для селекции, что позволило лучшие генотипы включить в гибридизацию для создания гибридов с высокой кормовой и семенной продуктивностью. Отмечено, что в Государственном реестре селекционных достижений сорта клевера ползучего иностранной селекции составляют 67%.
клевер ползучий, коллекция, генофонд, исходный материал, селекция
Введение. Мобилизация мировых сортовых ресурсов, широкое использование исходных сортовых богатств всего земного шара для практической селекции является первоочередной задачей [1].
Создание нового селекционного материала клевера ползучего сенокосно-пастбищного типа использования предусматривает изучение генофонда по совокупности морфологических и хозяйственно ценных признаков, наиболее полно удовлетворяющих сельскохозяйственное производство.
Широкое привлечение в качестве исходного материала коллекции клевера ползучего Всероссийского института генетических ресурсов растений имени Н.И. Вавилова (ВИР) с ее большим внутривидовым разнообразием форм позволяет найти новые источники для создания высокопродуктивных сортов [2]. Генофонд клевера ползучего в ВИР насчитывает 581 образец [3; 4].
Коллекция клевера ползучего лаборатории генетических ресурсов кормовых растений ФНЦ «ВИК им. В.Р. Вильямса» насчитывает 250 образцов, в основном дикорастущие формы. Для обмена предлагается 24 образца [5].
В лаборатории селекции клевера ФНЦ «ВИК им. В.Р. Вильямса» числится 155 образцов из коллекции ВИР 1960–1987 гг., 50 внутривидовых гибридов, образцы, полученные при помощи мутагенеза, и октоплоидный материал клевера ползучего.
При создании продуктивных сортов с высоким содержанием протеина селекционные сорта, как отечественные, так и зарубежные, представляют высокую ценность в качестве исходного материала.
Большое внимание изучению исходного материала и использованию его в селекции с многолетними бобовыми культурами уделяла А.С. Новоселова [6].
В мировом сельскохозяйственном производстве насчитывается 232 сорта клевера ползучего [7; 8]. Наибольшее количество их создано в Великобритании, Дании и Нидерландах [9]. В Российской Федерации районировано 27 сортов [10]. Из них 67% — это сорта иностранной селекции. Странами оригинаторов, поставляющих наибольшее количество сортов в Государственный реестр, являются Дания (30% сортов) и Нидерланды (22% сортов). После 2010 г. создано четыре сорта клевера ползучего отечественного происхождения. Из них три газонного (Илёк, Краснояружский, Росинка) и один сенокосно-пастбищного использования (Луговик). В ФНЦ «ВИК им. В.Р. Вильямса» выведено два сорта клевера ползучего: ВИК 70 и Луговик [11]. Подавляющее большинство сортов клевера ползучего, включенные в Государственный реестр, — пастбищно-сено-косного и газонного типа использования, что связано с потребностью рынка. Следует отметить, что зимостойкость иностранных сортов значительно ниже (табл. 1).
В связи с тем, что любые почвенно-климатические зоны имеют свои особенности и требуют создания специфических сортов, выявление наиболее ценного селекционного материала, приспособленного для возделывания в конкретных условиях, приобретает особое значение.
Одним из путей создания ценного генофонда для любой зоны является оценка и изучение коллекционных образцов различного эколого-географиче-ского происхождения и отбор наиболее ценных. С этой целью был заложен коллекционный питомник.
1. Сорта клевера ползучего (Trifolium repens L.), включенные в Государственный реестр
селекционных достижений Российской Федерации, допущенных к использованию
|
Название |
Год районирования |
Страна происхождения |
Направление использования |
|
Калимеро |
2018 |
Нидерланды |
Пастбищно-сенокосное, газонное |
|
Барбланка |
2015 |
Нидерланды |
Пастбищно-сенокосное, газонное |
|
Менна |
2015 |
Нидерланды |
Пастбищно-сенокосное, газонное |
|
Элис |
2012 |
Нидерланды |
Газонное, кормовое |
|
Барбиан |
2011 |
Нидерланды |
Пастбищно-сенокосное, газонное |
|
Тасман |
2011 |
Нидерланды |
Пастбищно-сенокосное, газонное |
|
Брианна |
2016 |
Дания |
Газонное |
|
Сильвестер |
2012 |
Дания |
Пастбищное, газонное |
|
Пиполино |
2006 |
Дания |
Газонное |
|
Пируэт |
2006 |
Дания |
Газонное |
|
Клондайк |
2000 |
Дания |
Кормовое |
|
Мило |
2000 |
Дания |
Кормовое |
|
Нанук |
1999 |
Дания |
Газонное |
|
Ривендел |
1998 |
Дания |
Газонное |
|
Евромик |
2019 |
Германия |
Газонная |
|
Мерлин |
2010 |
Германия |
Кормовое |
|
Лифлекс |
2006 |
Германия |
Газонное |
|
Компаньон |
2015 |
США |
Газонное |
|
Илёк |
2019 |
Россия |
Газонная |
|
Краснояружский |
2017 |
Россия |
Газонная |
|
Росинка |
2015 |
Россия |
Газонная |
|
Луговик |
2012 |
Россия |
Сенокосно-пастбищное |
|
Парус |
1990 |
Россия |
Сенокосно-пастбищное |
|
ВИК 70 |
1990 |
Россия |
Пастбищно-сенокосное |
|
Смена |
1984 |
Россия |
Пастбищное |
|
Белогорский 1 |
1982 |
Россия |
Пастбищно-сенокосное |
|
Битунай |
1962 |
Россия |
Пастбищное |
Материалы и методы. Материалом наших исследований в 2019 г. служили семь сортообразцов голландского происхождения из коллекции ВИР 1970-х годов. В качестве стандарта служил районированный сорт клевера ползучего ВИК 70. Все учеты и наблюдения проводились согласно методическим указаниям по селекции и первичному семеноводству клевера [12]. Оценка коллекционных образцов проводилась в условиях СТК. Учитывая небольшое количество семян, коллекционный питомник оценивался в вегетационных сосудах. Количество сосудов каждого варианта — 15–20 штук. Объем сосудов — три литра. В каждом сосуде размещалось по одному–два растения.
Результаты исследований и их обсуждение. В лабораторном опыте определяли всхожесть 12 оригинальных иностранных (голландских) образцов. После 50 лет хранения в естественных условиях представленные образцы имели от 2 до 40% твердых семян. Всхожесть по образцам варьировала от 0% (Aria) до 31% (Jamar). Всхожими оказались следующие сортообразцы: СВ, Retor, Pertina, Jamar, Barbian, Armada, Trefle blanc. Лучшей всхожестью отличались образцы Jamar (31% проросших + 40% твердосемянных) и Trefle blanс (26% проросших + 25% твердосемянных).
В результате морфобиологического анализа коллекционного материала клевера ползучего выделились два образца — Jamar и Trefle blanc, которые достоверно превысили стандарт по следующим морфобиологическим показателям соответственно: длина листовой пластинки — 2,50 см (135%) и
Длинные и прочные цветоносы клевера ползучего обеспечивают технологичность уборки семенного травостоя. Длина цветоносов сортообразцов в коллекционном питомнике первого года жизни находится в интервале от
2. Характеристика коллекционных образцов клевера ползучего по размерам
листовой пластинки и черешка в первый год жизни
|
Варианты |
Длина листовой пластинки, см |
% к стандарту |
Ширина листовой пластинки, см |
% к стандарту |
Длина черешка листа, см |
% к стандарту |
Диаметр черешка листа, мм |
% к стандарту |
|
ВИК 70 |
1,85 |
100,00 |
1,74 |
100,00 |
17,20 |
100,00 |
1,68 |
100,00 |
|
СВ |
1,96* |
105,95 |
1,82 |
104,60 |
12,41 |
72,15 |
1,50 |
89,29 |
|
Retor |
1,90 |
102,70 |
1,98* |
113,79 |
15,01 |
87,27 |
1,65 |
98,21 |
|
Pertina |
1,74 |
94,05 |
1,86* |
106,90 |
11,38 |
66,16 |
2,04* |
121,43 |
|
Jamar |
2,50* |
135,14 |
2,07* |
118,97 |
18,30 |
106,40 |
1,77* |
105,36 |
|
Barbian |
1,82 |
98,38 |
1,65 |
94,83 |
14,89 |
86,57 |
1,22 |
72,62 |
|
Armada |
2,07* |
111,89 |
1,77 |
101,72 |
14,03 |
81,57 |
1,35 |
80,36 |
|
Trefle blanc |
2,71* |
146,49 |
2,18* |
125,29 |
17,54 |
101,98 |
1,98* |
117,86 |
|
НСР05 |
0,11 |
0,10 |
1,17 |
0,01 |
||||
*Достоверное отличие от стандарта при 95%-ном уровне вероятности.
3. Характеристика коллекционных образцов клевера ползучего
по размерам соцветий и цветоносов в первый год жизни
|
Варианты |
Длина соцветий, см |
% к стандарту |
Диаметр соцветий, см |
% к стандарту |
Длина цветоноса, см |
% к стандарту |
Диаметр цветоноса, мм |
% к стандарту |
|
ВИК 70 |
1,75 |
100,00 |
1,60 |
100,00 |
23,19 |
100,00 |
2,00 |
100,00 |
|
СВ |
1,65 |
94,29 |
1,82* |
113,75 |
25,35* |
109,31 |
1,90 |
95,00 |
|
Retor |
2,00* |
114,29 |
2,10* |
131,25 |
24,00 |
103,49 |
2,30* |
115,00 |
|
Pertina |
1,63 |
93,14 |
1,80* |
112,50 |
16,76 |
72,27 |
1,50 |
75,00 |
|
Jamar |
1,85 |
105,71 |
2,27* |
141,88 |
26,34* |
113,58 |
2,10* |
105,00 |
|
Barbian |
1,50 |
85,71 |
1,67 |
104,38 |
20,15 |
86,89 |
1,70 |
85,00 |
|
Armada |
1,80 |
102,86 |
2,06* |
128,75 |
25,01* |
107,85 |
1,60 |
80,00 |
|
2,32* |
132,57 |
2,47* |
154,37 |
27,88* |
120,22 |
2,30* |
115,00 |
|
|
НСР05 |
0,11 |
0,12 |
1,09 |
0,01 |
||||
*Достоверное отличие от стандарта при 95%-ном уровне вероятности.
Все растения изучаемых сортов и образцов были проанализированы по срокам наступления фаз развития и скороспелости. Наиболее скороспелыми в первый год пользования оказались образцы: Pertina, Jamar и Trefle blanc. На дату учета на растениях сортообразца Barbian отсутствовали бутоны. Он оказался самым позднеспелым и малоцветущим, количество дней до цветения на две недели больше, чем у стандарта.
Урожайность семян напрямую зависит от числа головок на кусте. Наибольшим количеством головок на одном растении характеризуются сортообразцы Armada — 60 шт. и Trefle blanc — 68 шт., что соответственно составляет 109 и 124% к стандарту. По данному признаку образец Jamar не выровнен. У образца Barbian наименьшее количество головок на кусте — 10 шт. (18% к стандарту).
При сравнительной оценке изучаемых сортообразцов по урожайности семян выявлено, что число цветков в одной головке у образцов Jamar (109 шт.) и Trefle blanc (140 шт.) достоверно превосходит стандарт ВИК 70 (80 шт.) соответственно на 36 и 75%. По числу семян с одной головки сортообразцы СВ, Retor, Jamar и Trefle blanc достоверно превысили стандарт соответственно на 28%, 29%, 36% и 125%. По массе 1000 семян образец Trefle blanc находится на уровне стандарта, остальные варианты достоверно выше стандарта. Наиболее крупными семенами обладает образец Retor – 0,87 г (145% к стандарту) (табл. 4).
Коллекционные образцы СВ, Jamar и Trefle blanc имеют ярко выраженный треугольный рисунок листовой пластинки. Варианты Pertina и Armada не имеют рисунка листовой пластинки.
4. Характеристика коллекционных образцов клевера ползучего
по семенной продуктивности
|
Вариант |
Число цветков в одной головке, штук |
Число семян в одной головке, штук |
Обсемененность соцветий, % |
Масса 1000 семян, г |
|
|
среднее |
% к стандарту |
||||
|
ВИК 70 |
80 |
120 |
150 |
0,60 |
100,00 |
|
СВ |
60 |
154* |
257 |
0,77* |
128,33 |
|
Retor |
61 |
155* |
254 |
0,87* |
145,00 |
|
Pertina |
54 |
138 |
256 |
0,72* |
120,00 |
|
Jamar |
109* |
163* |
150 |
0,74* |
123,33 |
|
Barbian |
32 |
26 |
81 |
0,72* |
120,00 |
|
Armada |
50 |
107 |
214 |
0,79* |
131,67 |
|
Trefle blanc |
140* |
270* |
193 |
0,68 |
113,33 |
|
НСР05 |
27 |
30 |
– |
0,09 |
— |
*Достоверное отличие от стандарта при 95%-ном уровне вероятности.
Коллекционные образцы были оценены по основным биохимическим показателям.
Результаты анализов показали, что по содержанию сырого протеина образцы Barbian (23,38%) и Armada (22,13%) находятся на уровне стандарта (22,25%). Содержание гигровлаги в абсолютно сухом веществе варьирует от 7,45% (Trefle blanc) до 9,93% (СВ). Образец Trefle blanc выделился относительно низким содержанием в воздушно-сухом веществе фосфора (0,38%) и калия (1,17%) (табл. 5).
5. Характеристика коллекционных образцов клевера ползучего
по основным химическим показателям
|
Вариант |
Содержание, % |
|||||
|
сухого вещества |
гигровлаги в абсолютно сухом веществе |
в воздушно-сухом веществе |
||||
|
общего азота |
сырого протеина |
Р |
K |
|||
|
ВИК 70 |
14,24 |
9,28 |
3,56 |
22,25 |
0,45 |
1,85 |
|
СВ |
16,32 |
9,93 |
3,26 |
20,38 |
0,40 |
1,33 |
|
Retor |
17,26 |
9,27 |
3,34 |
20,88 |
0,42 |
0,99 |
|
Pertina |
16,27 |
8,91 |
2,98 |
18,63 |
0,42 |
1,17 |
|
Jamar |
15,62 |
8,89 |
2,98 |
18,63 |
0,41 |
1,34 |
|
Barbian |
14,82 |
9,36 |
3,74 |
23,38 |
0,45 |
1,49 |
|
Armada |
15,52 |
9,32 |
3,54 |
22,13 |
0,45 |
1,57 |
|
Trefle blanc |
16,23 |
7,45 |
2,90 |
18,13 |
0,38 |
1,17 |
Тип хозяйственного использования зависит от степени проявления формы куста у основной части растений популяции: стелющаяся, промежуточная (приподнимающаяся) и прямостоячая. В результате оценки в 2019 г. коллекционный материал был разделен на три группы: пастбищная — образцы со стелющейся формой куста, относящиеся к разновидности hollandiсum или производные hollandiсum × silvestre; пастбищно-сенокосная — образцы с приподнимающейся формой куста, относящиеся к разновидности hollandiсum; сенокосно-пастбищная — образцы с прямостоячей формой куста разновидности giganteum или производные hollandiсum × giganteum. Выделенные пастбищно-сенокосного типа — СВ, Pertina и Barbian — в своих популяциях имели больше растений со стелющейся и приподнимающейся формой куста. Retir, Jamar, Armada и Trefle blanc — сенокосно-пастбищного типа использования характеризуются крупными вегетативными и генеративными органами: длиной черешков листьев, длиной цветоносов, длиной и шириной листовой пластинки и диаметром соцветий.
Заключение. Оценка коллекционного материала клевера ползучего показала, что образцы неоднородны по комплексу основных хозяйственно-биологи-ческих, морфологических и биохимических показателей. В результате изучения сортообразцов клевера ползучего коллекции ВИР голландского происхождения выделены ценные источники для селекции по ряду признаков (раннеспелости, пригодности к механизированной уборке, числу цветоносов на растении и др.), что позволило на их основе лучшие образцы Trefle blanc и Jamar включить в различные схемы гибридизации для создания нового селекционного материала. С каждого коллекционного образца получено от 30 до
1. Вавилов Н.И. Растительные ресурсы земли и работа Всесоюзного института растениеводства по использованию их // Семеноводство. – 1931. – № 13/14. – С. 6–10.
2. Новоселова А.С. Селекция и семеноводство клевера. – М. : Агропромиздат, 1986. – 200 с.
3. Коломиец Т.А. Клевер белый // Каталог мировой коллекции ВИР. – Л., 1969. – Вып. 51. – С. 34.
4. Буренин В.И., Чапурин В.Ф., Дроздова О.П. Генофонд для селекции клевера // Повышение эффективности клеверосеяния : сб. науч. тр. / ВНИИ кормов. – М., 1987. – Вып. 35. – С. 169–173.
5. Список образцов – Plant genetic resourses database VIR. – URL: http://db.vir.nw.ru/virdb/maindb (дата обращения: 02.12.2019 г.).
6. Биологическая коллекция кормовых растений. – URL: http://www.vniikormov.ru/pdf/ kollektciia2.pdf (дата обращения: 02.12.2019 г.).
7. Caradus J.R. Improving white clover persistence by breeding // Developments in plant at soil sciences, 1989, v. 37, pp. 84–92.
8. Plant variety database – European Commission. URL: http://ec.europa.eu/food/plant/plant _propagation_material/plant_variety_catalogues_databases/search//public/index.cfm?event=SearchForm&ctl_type=A (дата обращения: 02.12.2019 г.).
9. Люшинский В.В. Селекция и семеноводство клевера ползучего за рубежом // Селекция и се-меноводство. – 1984. – № 5. – С. 45–47.
10. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. – Т. 1 : Сорта растений. – М., 2019. – 516 с.
11. Сорта кормовых культур селекции ФГБНУ «Федеральный научный центр кормопроизводства и агроэкологии имени В.Р. Вильямса» / В.М. Косолапов, З.Ш. Шамсутдинов, С.И. Костенко [и др.]. – М., 2019. – 92 с.
12. Методические указания по селекции и первичному семеноводству клевера. – М., 2002. – 71 с.
