СТРУКТУРА УРОЖАЯ СЕМЯН ЛЯДВЕНЦА РОГАТОГО В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СОРТА И ТИПА ОПЫЛЕНИЯ
Аннотация и ключевые слова
Аннотация (русский):
Изложены результаты изучения сортовой реакции элементов семенной продуктивности лядвенца рогатого (Lotus corniculatus L.) на самоопыление и перекрестное опыление. Цель испытаний — выявить закономерности влияния типов опыления на семенную продуктивность лядвенца рогатого для дальнейшего планирования селекционной работы с этой культурой и нахождения источников самосовместимости. Исследования проводили в 2019 г. в селекционно-тепличном комплексе Федерального научного центра кормопроизводства и агроэкологии имени В.Р. Вильямса. Наблюдения и учеты выполняли в условиях вегетационного опыта, в сосудах объемом 3 л с использованием почвы, имеющей средний уровень плодородия и кислотность солевой вытяжки, близкую к нейтральной. Анализу подвергли 40 генотипов сортов Смоленский 1 (оригинатор — Смоленская государственная сельскохозяйственная опытная станция им. А.Н. Энгельгардта) и Изис (оригинатор — Научно-практический центр Национальной академии наук Беларуси по земледелию). В среднем, от самоопыления число завязавшихся бобов снизилось более чем в 15 раз, число и масса завязавшихся семян, а также число выполненных семян — более чем в 30 раз. Среднее число семян в бобе уменьшилось в 2 раза, средняя масса одного семени — на 8,5%, а средняя длина боба — на 0,7 см. Генотипы сорта Изис обеспечивали достоверно большую долю выполненных семян в общем количестве, чем генотипы сорта Смоленский 1. Среди изученных растений не обнаружено высокой самосовместимости. Следует продолжить поиск данного признака среди большего числа генотипов, в том числе различного эколого-географического происхождения. Для создания сортолинейного материала необходимо увеличить число цветков для самоопыления. Следует разработать методику для облегчения процесса ручного опыления цветков лядвенца рогатого.

Ключевые слова:
лядвенец рогатый, структура урожая семян, сорт, перекрестное опыление, самоопыление, самосовместимость
Текст
Текст произведения (PDF): Читать Скачать

 

Лядвенец рогатый является ценной, но пока малораспространенной кормовой культурой. Среди его достоинств можно выделить неприхотливость к условиям выращивания, устойчивость к переувлажнению, кислой почве, вредным организмам, долголетие, высокую белковую продуктивность и способность обогащать почву биологическим азотом [1]. Одни исследователи сообщают, что потенциал семенной продуктивности лядвенца составляет 500–600 кг/га [2]. Другие приводят интервал 800–1100 кг/га [3]. С учетом того, что масса 1000 семян лядвенца рогатого находится в интервале 1,2–1,5 г [4], потенциал его семенной продуктивности выше, чем у клевера лугового и люцерны. В своих публикациях ряд ученых сообщали, что наблюдали фактическую урожайность семян в пределах 80–200 кг/га и прослеживали ее зависимость от условий года [1; 2; 3; 5]. Эту зависимость белорусские исследователи объясняли энтомофильностью лядвенца рогатого [6], при которой его высокая семенная продуктивность при своевременной уборке наблюдалась в годы, когда погодные условия благоприятствовали дружному цветению и активной деятельности насекомых-опылителей. Выведение сортов лядвенца рогатого со стабильно высокой семенной продуктивностью является приоритетной задачей, так как ее решение будет способствовать расширению ассортимента урожайных, высокодоходных сортов и увеличению посевных площадей под этой ценной культурой [5]. Решению этой задачи поспособствует обнаружение генетических источников признаков, определяющих семенную продуктивность. К ним относится самосовместимость, то есть способность растений давать многочисленное продуктивное потомство при самоопылении [7]. Другим направлением повышения продуктивности, в том числе и семенной, является использование эффекта гетерозиса, который наиболее сильно проявляется при гибридизации географически отдаленных форм и сортолинейного материала [8], создание которого ведется в процессе получения ряда поколений от самооплодотворения. У таких перекрестноопыляющихся культур, как клевер луговой, люцерна, подсолнечник, озимый рапс, гречиха, изучение и использование эффектов близкородственного скрещивания, самосовместимости и гетерозиса проводится достаточно активно [7; 8; 9; 10; 11; 12]. Лядвенец рогатый в этом отношении еще мало изучен.

Цель исследований. В связи с вышеизложенным целью наших исследований было изучение влияния самоопыления на структуру урожая семян лядвенца рогатого двух сортов в сравнении с перекрестным опылением.

Методика и условия проведения опыта. Эксперимент выполняли в условиях вегетационного опыта, в сосудах объемом 3 л с использованием почвы со средним уровнем плодородия и кислотностью солевой вытяжки, близкой к нейтральной. Было высеяно по 30 генотипов лядвенца рогатого двух сортов: Смоленский 1 (селекции Смоленской государственной сельскохозяйственной опытной станции им. А.Н. Энгельгардта) и Изис (селекции Научно-практического центра Национальной академии наук Беларуси по земледелию), находящихся в коллекции генетических ресурсов нашего научного центра. Данные сорта были выбраны в связи с тем, что в условиях селекционно-тепличного комплекса они цвели в один срок и раньше других сортов коллекции. Было отобрано 20 генотипов с одинаковым временем зацветания и у каждого вручную сделали перекрестное внутрисортовое опыление пяти цветков, а также самоопыление пяти цветков. Таким образом, выборка внутри каждого сорта состояла из 100 цветков одного типа опыления. Цветки с самоопылением защитили изоляторами. После сбора созревших бобов определили структуру урожая семян по показателям: число завязавшихся бобов, завязываемость бобов (доля завязавшихся бобов), число завязавшихся семян, среднее число семян в бобе, масса завязавшихся семян, средняя масса одного семени, число выполненных семян, средняя длина и ширина боба. Поскольку опыленные цветки представляли собой выборку из генеральной совокупности, провели статистическую обработку достоверности различий по Б.А. Доспехову интервальным методом на уровне значимости 5% [13] с учетом того, что завязываемость бобов и доля выполненных семян имели качественную изменчивость, а средняя длина и ширина боба — количественную.

Результаты исследований и их обсуждение. Подтвердились наблюдения предыдущих исследователей [6] о том, что цветки лядвенца рогатого после опыления не отличаются от неопыленных, что усложняет ручное опыление этой культуры. Все 20 генотипов каждого сорта после перекрестного опыления оставили потомство. Три генотипа Смоленский 1 и два генотипа Изис завязали семена после перекрестного опыления. Согласно данным таблицы, самоопыление оказало сильное отрицательное влияние на число завязавшихся бобов.

По сравнению с перекрестным оно снизилось в 12–19 раз. Межсортовые различия по доле завязавшихся бобов в общем числе опыленных цветков были статистически недостоверными.

 

Таблица. Структура урожая семян изучаемых сортов лядвенца рогатого

в зависимости от типа опыления

 

Вариант

опыления

Сорт

Доля

завязавшихся бобов

Число

завязавшихся бобов

Число

завязавшихся

семян

Среднее

число семян в бобе, шт./боб

Масса

завязавшихся семян, г

Самоопыление

Смоленский 1

0,04 ± 0,04

4

27

6,8

0,032

Изис

0,07 ± 0,05

7

39

5,6

0,050

Перекрестное

Смоленский 1

0,79 ± 0,08

79

1051

13,3

1,440

Изис

0,87 ± 0,07

87

1001

11,5

1,331

 

Вариант опыления

Сорт

Средняя

масса одного семени, мг

Доля

выполненных семян

Число

выполненных семян

Средняя

длина боба, см

Средняя

толщина

боба, см

Самоопыление

Смоленский 1

1,19

0,59 ± 0,19

16

1,7 ± 0,2

0,23 ± 0,06

Изис

1,28

0,90 ± 0,10

35

1,4 ± 0,2

0,18 ± 0,05

Перекрестное

Смоленский 1

1,37

0,86 ± 0,02

909

2,2 ± 0,2

0,26 ± 0,01

Изис

1,33

0,85 ± 0,02

855

2,3 ± 0,4

0,23 ± 0,02

 

При самоопылении среднее число семян в бобе у сорта Смоленский 1 было выше на 21,4%, чем у сорта Изис, однако суммарное число завязавшихся семян было на 30,8% меньше из-за меньшего числа образовавшихся бобов. При перекрестном опылении генотипы сорта Изис сформировали на 10,1% больше бобов, но семян меньше на 4,8% из-за меньшего количества семян в бобе.

Масса завязавшихся от самоопыления семян в варианте Смоленский 1 на 36,0% меньше, чем в варианте Изис. Это связано с тем, что помимо меньшего числа завязавшихся семян средняя масса одного семени была меньше на 12,4%. Однако реакция 20 генотипов сорта Смоленский 1 по сравнению с сортом Изис на перекрестное опыление была иной. По массе они сформировали на 8,2% семян больше, что объясняется как большим числом семян (на 5,0%), так и большей (на 3,0%) средней массой одного семени.

В целом же, после перекрестного опыления развивались более тяжеловесные семена. В зависимости от сорта увеличение массы одного семени составило 3,9–15,1%.

Установлена существенность различий между сортами по доле выполненных семян при самоопылении. В варианте Изис этот показатель был выше, чем у Смоленского 1 на 52,5%, а число выполненных семян — в 2,2 раза. При перекрестном опылении различий между сортами не выявлено. Сорт смоленской селекции реагировал на самоопыление достоверным уменьшением выхода выполненных семян из общего числа завязавшихся на 31,4%. У сорта белорусской селекции различия были на уровне статистической погрешности.

Образовавшиеся от самоопыления бобы были на 0,5–0,9 см короче, чем от перекрестного опыления, что статистически значимо. Различия по средней толщине боба в зависимости от влияния типа опыления были в пределах ошибки опыта. Также не было выявлено достоверных сортовых различий по длине и толщине боба.

Выводы. На примере двух сортов лядвенца рогатого показано, что самоопыление снижало семенную продуктивность и большинство слагающих ее элементов по сравнению с перекрестным опылением.

Среди изученных 40 растений не обнаружено генотипов с высокой самосовместимостью. Поиск генетических источников данного признака целесообразно продолжить среди большего числа генотипов, в том числе различного эколого-географического происхождения. Для создания сортолинейного материала необходимо увеличить число цветков для самоопыления. Следует разработать методику для облегчения процесса ручного опыления цветков лядвенца рогатого.

 

Список литературы

1. Нелюбина Ж.С., Касаткина Н.И. Влияние технологических приемов на формирование семенной продуктивности лядвенца рогатого в Удмуртской республике // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. – 2017. – № 1 (56). – С. 15–20.

2. Писковацкая Р.Г., Макаева А.М., Толмачева Е.В. Современные направления селекции и создание адаптивных сортов клевера ползучего, гибридного и лядвенца рогатого // Инновационные технологии в адаптивно-ландшафтном земледелии : сб. докл. Международной научно-практической конференции / ФГБНУ «Владимирский НИИСХ». – Суздаль, 2015. – С. 92–97.

3. Бусурманкулов А.Б., Кольцов А.В., Дьяченко И.С. Проблемы возделывания лядвенца рогатого на семена и пути их решения // Материалы международной научной конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 150-летию А.В. Леонтовича (Москва, 3–6 июня 2019 г.). – М. : Изд-во РГАУ–МСХА, 2019. – 519 с.

4. Медведев П.Ф., Сметанникова А.И. Кормовые растения Европейской части СССР : справочник. – Л. : Колос. Ленингр. отд-ние, 1991. – 336 с.

5. Толмачева Е.В., Зятчина Г.П., Дробышева Л.В. Изучение перспективных образцов лядвенца рогатого по основным хозяйственно-полезным признакам // Многофункциональное адаптивное кормопроизводство : сб. науч. тр., вып. 13 (61). – М. : Угрешская типография, 2017. – С. 107–111.

6. Бугаенко Н.М., Янушко С.В., Петренко В.И., Алехина Ю.В., Шелюто Б.В. Агробиологические основы семеноводства многолетних бобовых трав : учеб. пособие / под ред. А.А. Бойко. – Могилев : Могилевская обл. укрупн. тип., 2007. – 256 с.

7. Новоселов М.Ю., Старшинова О.А., Дробышева Л.В., Зятчина Г.П. Выявление и оценка генетических источников самосовместимости у клевера лугового для создания сортов с высокой и стабильной семенной продуктивностью // Кормопроизводство. – 2017. – № 4. – С. 21–24.

8. Новоселов М.Ю., Старшинова О.А. Создание сложногибридных популяций клевера лугового (Trifolium pratense L.) на основе высокогетерозисных гибридов F1 // Многофункциональное адаптивное кормопроизводство : сб. науч. тр., вып. 13 (61). – М. : Угрешская типография, 2017. – С. 75–80.

9. Бобер А.Ф., Корягин О.М., Повыдало М.В. Селекция люцерны с использованием генов самосовместимости и генетических маркеров // Земледелие и селекция в Беларуси. – 2014. – № 50. – С. 319–325.

10. Кириллов С.С., Полищук А.С. Результаты самоопыления крупноплодных сортов подсолнечника // Вестник Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р. Филиппова. – 2019. – № 3 (56). – С. 23–28.

11. Бочкарева Э.Б., Горлова Л.А., Сердюк В.В., Стрельников Е.А. Селекция инбредных линий рапса озимого для создания родительских форм гибридов // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. – 2019. – Т. 180. – № 4. – С. 121–125.

12. Тараненко Л.К., Яцишен О.Л., Тараненко П.П., Кацан Т.А. Самосовместимость генотипов вида F. esculentum Moench. и перспектива их использования в селекции гречихи на гетерозис // Зернобобовые и крупяные культуры. – 2012. – № 3. – С. 30–35.

13. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта: С основами статистической обработки результатов исследований. – М. : Колос, 1979. – 416 с.

Войти или Создать
* Забыли пароль?