, Россия
, Россия
, Россия
УДК 63 Сельское хозяйство. Лесное хозяйство. Охота. Рыбное хозяйство
ГРНТИ 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
ОКСО 06.06.01 Биологические науки
ББК 28 Биологические науки
ТБК 64 Биологические науки
Обобщены многолетние исследования гаметогенеза и половых циклов при акклиматизации и искусственном разведении девяти видов рыб – объектов пресноводной аквакультуры. Представлены общие закономерности гаметогенеза и половых циклов, определены видовые особенности формирования гонад, половых клеток и скорости созревания у представителей разных семейств. Предложена схема оптимизации технологий искусственного воспроизводства.
рыбы, интродукция, новые объекты, акклиматизация, аквакультура, гаметогенез, половые циклы, искусственное воспроизводство
Введение
В 1960-1980-е гг. в стране были успешно осуществлены работы по рыбохозяйственному освоению новых объектов акклиматизации и рыбоводства. Их выбор основывался на наличии хозяйственно-ценных свойств у представителей отечественной и мировой ихтиофауны и сопровождался длительными перевозками, включая трансокеанические. Следовало определить такой набор рыб, который позволил бы существенно повысить продуктивность внутренних пресноводных водоёмов за счёт вовлечения всех звеньев пищевой цепи в качестве корма, создать эффективную поликультуру рыб-аборигенов и рекрутов. Метод поликультуры важен применительно к прудам и водоёмам разного типа.
Одновременно подбирались объекты и для индустриального товарного рыбоводства. Завозимых рыб расселяли в хозяйства разных климатических зон с целью изучения особенностей проявления биологии, адаптации, определения возможных ареалов воспроизводства и выращивания.
Объекты. История интродукции
На страницах журнала «Рыбное хозяйство» в течение многих лет публиковались материалы ведущих учёных и практиков о достижениях в решении проблемы распространения рыб-переселенцев в рыбоводстве. Речь идёт о следующих девяти видах ихтиофауны.
1. Амурско-китайский фаунистический комплекс семейства Сурrinidae:
- белый толстолобик Hypophthalmichthys molitix (Val.);
- пёстрый толстолобик Aristichthys nobilis (Rich.);
- белый амур Ctenopharyngodon idella (Val.);
- черный амур Mylopharyngodon piceus (Rich.).
Внимание к рыбохозяйственному освоению этих рыб в водоёмах Европейской части СССР и южных союзных республик было привлечено ещё в 1930-х гг., работы продолжены в 1949 году. Успешные завозы личинок с Дальнего Востока и Китая и начало разработки технологий разведения и выращивания приходятся на конец 1950-х-начало 1960-х годов. Хорошие результаты интродукции, названных видов рыб, объясняются выращиванием крупных маточных стад в различных регионах бывшего СССР, часто существенно отличающихся по широтному местоположению (водоёмы Средней Азии – пруды Московской области). Позднее, в конце 1960-1980-х гг., эти работы были расширены до тропических широт (водоёмы Республики Куба).
2. Североамериканские рыбы:
Семейство чукучановые Catostomidae:
- большеротый буффало Ictiobus cyprinellus (Val.);
- малоротый буффало – Ictiobus bubalus (Raf.);
- черный буффало – Ictiobus niger (Raf.).
Естественный ареал буффало от юга Канады до Мексики, наиболее распространён большеротый буффало. Из США личинки трёх видов буффало были завезены весной 1971 и 1972 гг. двумя партиями во ВНИИПРХ и далее – в рыбопитомник «Горячий Ключ» (Краснодарский край). В 1974-1975 гг. велась разработка биотехники искусственного разведения, изучение особенностей биологии и направлений их хозяйственного использования.
Семейство Ictaluridae, канальный сом – Ictalurus punctatus (Raf.)
Свободные эмбрионы канального сома поступили в Москву из США (штат Арканзас) в начале лета 1972-1973 гг., что позволило сразу в рыбопитомнике «Горячий Ключ» приступить к экспериментам по выращиванию сеголеток и начать формирование первого в стране маточного стада этого ценного объекта индустриального рыбоводства и спортивного рыболовства.
Семейство Polyodontidae, веслонос – Polyodon spathula (Walb.)
Веслонос – объект промысла и спортивного рыболовства США, распространён в реках и озёрах бассейна Миссисипи, встречается в виде отдельных популяций также в других водоёмах. Наметилось резкое сокращение численности, в связи с чем веслонос был внесён в Красную книгу Международного союза охраны природы и природных ресурсов. Это чрезвычайно ценный вид мировой ихтиофауны. Идея возможной акклиматизации возникла в конце 1950-х гг. (проф. Б.С. Ильин). В 1970-е гг. была успешно осуществлена перевозка в СССР. Партия свободных эмбрионов в конце апреля 1974 г. поступила во ВНИРО, часть из них переправили в рыбопитомник «Горячий Ключ», из которых вырастили около 100 производителей веслоноса. Весной 1984 г. от них было получено первое потомство, а в последующем созданы маточные стада в различных регионах СССР. Для обеспечения гетерогенности, создаваемых маточных стад и увеличения их численности, в 1976-1977 гг. завезли ещё две крупные партии эмбрионов.
Таким образом, 1970-е годы следует считать началом проведения планомерных научно-исследовательских работ по акклиматизации и рыбохозяйственному освоению североамериканских рыб в водоёмах нашей страны.
Следует отметить большое значение международного сотрудничества и научных контактов с зарубежными странами по вопросам акклиматизации. При участии организаций внешнеторговых и экономических связей, действию разносторонних межправительственных соглашений удалось наладить обмен икрой и эмбрионами буффало, веслоноса и канального сома между США, Канадой и СССР. Кроме этих видов рыб к нам была доставлена икра и молодь полосатого окуня, стальноголового лосося, некоторых видов местных озёрных осетров в обмен на икру белуги, других осетровых, амурской щуки. Большую роль в налаживании взаимных связей играли международные выставки.
Многолетние исследования ВНИИПРХ, в тесном творческом контакте с МГУ, ГосНИОРХ, ВНИРО и другими научными учреждениями по акклиматизации и рыбохозяйственному использованию рыб, позволили скомплектовать ценный в биологическом и хозяйственном отношении генофонд новых для отечественного рыбоводства видов, изучить особенности размножения в новых условиях обитания и при массовом воспроизводстве на специализированных рыбоводных предприятиях нашей страны и за рубежом [4].
В процессе поэтапной акклиматизации и доместикации был собран, проанализирован и обобщён разносторонний материал по биологии полового созревания и размножению этих рыб вне природного ареала. Ниже рассматриваются общие закономерности гаметогенеза, половых циклов и скорости их созревания. В конце статьи приводится единая схема технологии разведения, основанная на особенностях процесса полового созревания при искусственном воспроизводстве.
Материалы и методы исследований
Объектами исследований были взяты девять видов рыб, приведённые во введении, выращенные в прудовых условиях Северного Кавказа.
Сбор, фиксацию и гистологическую обработку проб гонад проводили общепринятыми методами [19]. Всего было собрано и проанализировано более 2000 проб у рыб разного возраста по мере их роста и созревания. При описании стадий зрелости гонад и развития половых клеток использовали универсальную шкалу [21] с некоторыми дополнениями. В частности, шкалы для оценки состояния яичников и семенников канального сома [24]; обыкновенного сома [16]; осетровых рыб [18, 22, 23], карповых рыб [13]. Для прижизненной оценки степени зрелости гонад использовали метод биопсии [14]. Два вида толстолобиков и белый амур объединены под общим названием – растительноядные рыбы.
Результаты и обсуждение
Детальное изучение хода гаметогенеза у самок и самцов, типа икрометания, их цикличность позволили установить закономерности для этих видов, определившие направления по оптимизации технологических операций при искусственном воспроизводстве. Подробные результаты исследований были представлены в публикациях и диссертациях сотрудников отдела акклиматизации ВНИИПРХ [1; 2; 3; 4; 7-15; 17] дополненные и обобщённые в последние годы подобными работами [6; 20].
Ранний период гаметогенеза у изученных видов протекает по схеме, характерной для многих видов рыб. Процесс обособления первичных половых клеток начинается и протекает уже в эмбриональный период и завершается у предличинок. Первичные половые клетки имеют типичное строение, округлую форму и крупное ядро. Миграция и концентрация первичных половых клеток приурочена к формированию предпочечных протоков.
Индифферентное состояние формирующейся репродуктивной системы занимает непродолжительный отрезок времени в следующих интервалах: у самок срок от 1 мес. (канальный сом) до 1 года (черный амур), у самцов – от 1,5 мес. (канальный сом) до 2-х лет (черный амур).
Индифферентное состояние завершается анатомической дифференцировкой гонад, которая предшествует цитологической. Разрыв во времени между ними видоспецифичен. Морфологическим критерием служит появление щели-борозды в срединной части гонады или гонада, прикреплённой на двух мезовариях. У канального сома это состояние отмечено в возрасте 1-го мес., у веслоноса – 5-и мес., у трех видов буффало в возрасте 2-х мес., у белого и пестрого толстолобиков, белого амура – 3-4-х мес. и у черного амура в возрасте 2-х лет.
В оогенезе описывали четыре периода: синаптенный (или начальных мейотических преобразований), превителлогенез, вителлогенез и завершение созревания.
На цитологическом уровне женские гонады формируются значительно раньше, чем мужские: у самок канального сома – в возрасте 2-х мес., у веслоноса, растительноядных рыб и черного амура – на 2-ом году жизни.
Протекание оогенеза в самой длинной фазе протоплазматического роста у изученных видов сходно по размерным характеристикам клеток и по морфологическому строению ооцитов. В последующих вителлогенных фазах развития половых клеток размерные характеристики ооцитов видоспецифичны.
До определенного момента в развитии яичников можно использовать унифицированный подход к характеристике фаз развития ооцитов. Размеры ооцитов периода превителлогенеза практически одинаковы у изученных видов рыб и соответствуют данным для других видов. В ходе дальнейшего развития, при вступлении в период вителлогенеза, следует разделять по размерным характеристикам ооцитов: с одной стороны – веслонос и канальный сом, с другой – черный и белый амур, три вида буффало и два вида толстолобиков.
Срок достижения половой зрелости у самок, в первую очередь, зависит от продолжительности фазы протоплазматического роста (II стадия зрелости гонад), которая у канального сома длится 1 год, у большеротого буффало, белого амура, белого толстолобика – 2 года, черного амура, пестрого толстолобика – 4 года, веслоноса – 7 лет. Функциональной зрелости самки канального сома и большеротого буффало достигают в возрасте 3, черного буффало, белого амура и белого толстолобика – 4, малоротого буффало и пестрого толстолобика – 5, черного амура – 7, веслоноса – 9-годовиков. Наступление половой зрелости, т.е. начало икрометания, наступает у рассматриваемых видов рыб в период преобладания весового над линейным приростом и достижения, определённых для каждого вида, размеров. Изменения во времени наступления половой зрелости у рыб тесно связаны с удлинением или сокращением периода превителлогенеза (I и II стадия зрелости гонад).
Процессы резорбции играют важную роль при формировании половых клеток в развитии яичников. Активной резорбции подвергаются наиболее продвинутые в своем развитии половые клетки, что обеспечивает в дальнейшем синхронность роста ооцитов у рыб с единовременным икрометанием. При благоприятных условиях нагула в прудах Северного Кавказа резорбция невыметанной икры не нарушает последующего хода оогенеза и сроков готовности к очередному нересту.
В сперматогенезе описаны три периода: размножение сперматогоний, мейотические преобразования и спермиогенез. Протекание сперматогенеза и формирование семенников специфично для каждого из видов, но характер развития половых клеток у всех асинхронный. У самцов процесс анатомической дифференцировки намного продолжительнее, чем у самок. Разрыв во времени между ними составляет от нескольких дней до нескольких лет и обнаруживается у канального сома в возрасте 1,5 мес., у растительноядных рыб – на 1-ом году жизни, у веслоноса – 2-х лет, у черного амура – 4-х лет. Это состояние соответствует I стадии зрелости семенников.
Цитологическая дифференцировка происходит в полностью сформированной железе. Критерием начала цитологической дифференцировки служат волны сперматогенеза, которые характеризуют момент наступления половой зрелости. Они отмечены у самцов большеротого буффало, канального сома, белого амура и белого толстолобика в возрасте 1,5 года, пестрого толстолобика – 2,5 года, веслоноса – 3-4 года, черного амура – 4,5 года.
Функциональной зрелости самцы достигают у канального сома и большеротого буффало в возрасте 2, у белого амура и белого толстолобика – 3, пестрого толстолобика – 4, веслоноса и черного амура – 6-годовиков. Половой цикл у самцов продолжается один год. Семенники по своей структуре – ацинозного типа, характер развития половых клеток – асинхронный, что позволяет использовать самцов всех видов в нерестовом сезоне неоднократно. Самцы черного амура продуцируют небольшое количество спермы, что создаёт некоторые трудности при искусственном осеменении икры. Это связано с видовыми особенностями строения их семенников.
Самки весенненерестующих видов рыб в апреле-начале мая (веслонос, три вида буффало) зимуют с половыми клетками в конечных фазах вителлогенеза (IV стадия зрелости гонад), самки весенне-летненерестующих видов (канальный сом, черный амур, белый амур, белый толстолобик, пестрый толстолобик) зимуют с незрелыми половыми клетками (III стадия зрелости). Завершение вителлогенеза у них происходит в весеннее время. Для самок всех видов рыб характерен единовременный тип икрометания. Синхронный рост ооцитов периода вителлогенеза, как отмечалось, обеспечивается активной резорбцией наиболее продвинутых или отстающих в своем развитии половых клеток. Половой цикл (межнерестовый период) у самок канального сома, растительноядных рыб, черного амура, трех видов буффало длится 1 год, у самок веслоноса – чаще 2 года.
Веслонос в нерестовой компании участвует не каждый год, а через один нерестовый период. Поэтому межнерестовый половой цикл характеризуется своими особенностями. Спустя полгода после нереста и завершения первой зимы яичники находятся в III стадии зрелости, а весной начинается процесс желткообразования, который продолжается всё лето. Только через полтора года после нереста, осенью, яичники переходят в IV незавершённую стадию зрелости и к концу второй зимы самки имеют зрелые половые продукты. Иногда у отдельных особей отмечается ежегодный половой цикл, но эти случаи чрезвычайно редки. У самок с ежегодным нерестом посленерестовое состояние яичников характеризуется как VI-II, через 2-3 месяца уже наступает III стадия зрелости, осенью III-IV и в зиму уходят в IV стадии зрелости.
Критерием готовности самок веслоноса к нересту может служить показатель поляризации ядра ооцита IV завершенной стадии зрелости яичников, оптимальное значение которого находится в пределах 0,05-0,07.
В яичниках отнерестившихся самок всегда остаются посленерестовые следы, которые могут служить надежным критерием для разграничения самок, размножающихся впервые или повторно, для определения скорости прохождения полового цикла и для обнаружения особей в нерестовом стаде, пропускающих очередной нерестовый сезон.
На основании закономерностей развития половых клеток, сроков наступления половой зрелости и готовности к нересту, изученные виды можно подразделить на раносозревающие (белый амур и белый толстолобик, канальный сом, большеротый буффало), среднесозревающие (пестрый толстолобик, черный и малоротый буффало) и поздносозревающие (черный амур, веслонос).
У перечисленных видов рыб установлено два типа развития половых клеток в течение повторяющихся половых циклов:
1. а) самки зимуют с половыми клетками в конечных фазах вителлогенеза (веслонос, большеротый, малоротый и черный буффало);
б) самцы зимуют со зрелыми половыми клетками в семенных канальцах (веслонос, канальный сом и три вида буффало).
2. а) самки зимуют с незрелыми половыми клетками, процесс интенсивного вителлогенеза наблюдается весной (канальный сом, черный амур и растительноядные рыбы);
б) самцы зимуют с незрелыми половыми клетками, процесс сперматогенеза завершается весной незадолго до размножения (растительноядные рыбы, черный амур).
Выращенные в оптимальных кормовых и иных абиотических условиях, рыбы сохраняют свою приуроченность ко времени нереста в сезоне. Так, готовность к нересту веслоноса (при температуре воды 13-14°С), буффало (при температуре воды 15-17°С) приходится на раннюю весну (апрель), растительноядных рыб и черного амура – на конец мая-начало июня (при температуре воды 20-25°С), канального сома – на начало июня (при температуре 23-30°С). Исходя из этого, по срокам нереста интродуценты условно делятся на виды, нерестующие ранней весной (веслонос, буффало) или поздней весной – в начале лета (все остальные виды).
Эти видовые особенности следует учитывать при разведении, поскольку они обеспечивают равномерную загрузку производственных мощностей заводов по воспроизводству рыб и позволяют совместно выращивать для племенных целей комплекс видов – объектов товарной, пастбищной (нагульной) аквакультуры и рыбоводной мелиорации. Установленные закономерности развития половых клеток и гонад, на фоне благоприятных условий обитания, позволяют оптимизировать технологические операции при искусственном размножении. В обобщённом виде это представлено на рисунке 1.
|
Индифферентный период развития гонад
|
|
Режим инкубации икры, абиотические и биотические факторы среды |
|
Ранняя диагностика пола. Направленное формирование соотношения полов в маточном стаде
|
|
Выращивание ремонта в связи с видовыми особенностями развития половых клеток
|
|
Создание благоприятных условий нагула производителей. Отбор самок и самцов по степени готовности к нересту. Соотношение самок и самцов в маточном стаде
|
|
Перевод самок и самцов в маточное стадо по мере достижения половой зрелости. Определение сроков полового созревания |
|
Многократное использование самцов в сезоне при воспроизводстве
|
|
Стадии зрелости: весна – VI-II, лето –III, осень - III-IV, зима – IV. Ежегодное использование самок в нерестовом сезоне
|
|
Стадии зрелости: весна – VI-II, лето – II и следы резорбции, осень – II-III, зима - III. Пропуски одного или более нерестовых сезонов
|
|
Двухлетний половой цикл
|
|
Асинхронный тип развития половых клеток
|
|
Годичный половой цикл
|
|
Половой цикл у самок
|
|
Половой цикл у самцов
|
|
Период созревания
|
|
Период превителлогенеза |
|
Размножение сперматогоний
|
|
Анатомическая и цитологическая дифференцировка гонад у самок |
|
Мейотические преобразования
|
|
Период вителлогенеза
|
|
Период спермиогенеза
|
|
Анатомическая и цитологическая дифференцировка гонад у самцов
|
Рисунок 1. Схема оптимизации технологии на основе закономерности развития гонад и половых клеток при организации искусственного воспроизводства рыб
Заключение
В ходе интродукции хозяйственно и биологически ценных видов рыб, в целях освоения в новом ареале, были изучены основные стороны биологии, созданы технологии искусственного разведения, осуществлено масштабное их применение в рыбоводной практике. Разведение стало возможным благодаря углублённым исследованиям гаметогенеза, процессов полового созревания, возрастного диапазона зрелости и годичных половых циклов. Знания особенностей питания и пищевых отношений в структуре поликультуры позволили оптимизировать условия выращивания производителей. Разработаны теоретические основы использования объектов интродукции в различных формах аквакультуры.
Комплексные исследования обобщены в многочисленных печатных изданиях. Многие из этих объектов аквакультуры, в процессе длительной селекции и формирования маточных стад в виде пород, кроссов и одомашненных форм, были включены в Государственный реестр селекционных достижений Российской Федерации, допущенных к использованию.
О многоплановости исследований и обширном их масштабе даёт представление библиографический обзор работ (на примере растительноядных рыб), проведённых за 1877-2002 гг. [3]. Он включает более 6300 наименований отечественной литературы в виде книг, статей, инструкций и других нормативно-технологических документов. Аналогичные работы имеются и по другим изученным видам рыб.
В последние годы ослаблено внимание к продолжению исследований этих рыб, необходимых племенным и селекционно-генетическим хозяйствам. В то же время надо отметить некоторое оживление работ. К ним стали проявлять интерес, планируется создание центров по формированию племенного материала, в частности, растительноядных рыб в ЮФО. При этом не следует проводить НИР по методу «проб-ошибок», начинать всё вновь. Началу работ, на наш взгляд, должно предшествовать углублённое изучение накопленных ранее знаний в данной области рыбоводства, использование современных методов селекции и генетики. Важна также организация и управление комплексными исследованиями, производственными экспериментами и промышленным освоением.
1. Багров А.М. Гаметогенез и половые циклы растительноядных рыб в разных климатических зонах в связи с искусственным воспроизводством: автореф. дис. … д-ра биол. наук. – М., 1993. – 58 с.
2. Багров A.M., Илясова В.А. Особенности сперматогенеза у белого амура в тропических условиях // Сб. науч. тр. / Растительноядные рыбы и новые объекты рыбоводства и акклиматизации. - М.: ВНИИПРХ, 1983. - Вып. 38. – С. 162-171.
3. Биологические основы акклиматизации и технологии разведения и выращивания дальневосточных растительноядных рыб / под общ. ред. Багрова А.М. - М.: Типография Россельхозакадемии, 2005. – 718 с.
4. Виноградов В.К. Биологические основы разведения и выращивания растительноядных рыб и новых объектов рыбоводства и акклиматизации: дис. … д-ра биол. наук. - М., 1985. – 60 с.
5. Виноградов В.К., Ерохина Л.В., Илясова В.А., Гадаева М.М. Гаметогенез и половые циклы канального сома при выращивании в прудах // ИП Рыбное хозяйство. Сер. Аквакультура. Прудовое и озерное рыбоводство. - М.: ВНИЭРХ, 1992. - Вып. 3. - С. 2-14.
6. Виноградов В.К., Ерохина Л.В, Мельченков Е.А. Биологические основы разведения и выращивания веслоноса (Polyodon spathula (Walbaum). - М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2003. – 344 с.
7. Волчков Ю.А., Решетников С.И., Илясова В.А., Радецкий B.П., Илясов Ю.И. Методические указания по оценке темпа полового созревания растительноядных рыб. - М.: ВНИИПРХ, 1990. – 33 с.
8. Гадаева М.М., Илясова В.А., Гепецкий Н.Е., Бреденко М.В. Особенности развития воспроизводительной системы канального сома в раннем онтогенезе // Сб. науч. тр. / Корма и кормление ценных объектов аквакультуры. - М.: ВНИИПРХ, 1992. - Вып. 67. - С. 37-42.
9. Илясова В.А. Гаметогенез и половые циклы веслоноса (Роlyodon spathula (Walbaum)): автореф. дис. … канд. биол. наук. - М., 1989. - 24 с.
10. Илясова В.А. Гаметогенез и половые циклы новых объектов рыбоводства и акклиматизации в связи с искусственным воспроизводством: автореф. дис. … докт. биол. наук. – М., 1995. – 48 с.
11. Илясова В.А., Борщёв В.Н., Илясов А.Ю. Метод раннего определения пола у веслоноса // Рыбн. хоз-во. Серия Аквакультура: Обзорная информация. - М.: ВНИЭРХ, 1998. – Вып. 3. – С. 26-35.
12. Илясова В.А., Воропаев С.Н., Мельченков Е.А., Виноградов В.К. Гаметогенез и половые циклы черного амура // ИП Рыбное хозяйство. Сер. Аквакультура. Прудовое и озерное рыбоводство. - М.: ВНИЭРХ, 1992. - Вып. 3. – С. 14-24.
13. Казанский Б.Н. Особенности функций яичника и гипофиза у рыб с порционным икрометанием // Труды лаборатории основ рыбоводства. - 1949. - Т. 2. – С. 64-120.
14. Казанский Б.Н., Феклов Ю.А., Подушка С.Б., Молодцов А.Н. Экспресс-метод определения степени зрелости гонад у производителей осетровых // Рыбное хозяйство. - 1978. - № 2. – С. 24-27.
15. Комахидзе A.M., Илясова В.А. Особенности созревания канального сома в прудах субтропической зоны Грузии // Сб. науч. тр. / Растительноядные рыбы и новые объекты рыбоводства и акклиматизации. - М.: ВНИИПРХ, 1983. - Вып. 38. - С. 90-98.
16. Кулаев С.И. Строение и цикл развития семенников половозрелого сома (Siluris glanis L.) // Зоол. журнал. - 1944. - Т. 23, вып. 6. – С. 330-341.
17. Мельченков Е.А. Виноградов В.К., Воропаев Н.В., Ерохина Л.В., Илясова В.А., Чертихин В.Г. Технология разведения веслоноса. - М.: ВНИИПРХ, 1991. – 69 с.
18. Персов Г.М. Семенник севрюги в период нерестовой миграции, нереста и поката // Труды лаборатории основ рыбоводства. - 1947. - Т. 1 – С. 177-185.
19. Ромейс Б. Микроскопическая техника. - М.: Изд-во иностранной литературы, 1953. – 718 с.
20. Руководство по биотехнике разведения и выращивания дальневосточных растительноядных рыб. – М.: Изд-во «ИП Комплекс», 2000. – 211 с.
21. Сакун О.Ф., Буцкая Н.А. Определение стадий зрелости и изучение половых циклов рыб. - М., 1963. – 36 с.
22. Трусов В.З. Некоторые особенности созревания и шкала зрелости половых желез осетра // Труды ВНИРО. Осетровые южных морей Советского Союза. - 1964. - Т. 56, сб. 3. – С. 69-78.
23. Фалеева Т.И. Анализ атрезии овоцитов у рыб в связи с адаптивным значением этого явления // Вопросы ихтиологии. - 1965. – Т. 5, вып. 3. – С. 455-470.
24. Grizzle J.M., Rogers W.A. Anatomy and Histology of the channel catfish // Alabama Agricultural Experiment Station. Auburn, Alabama. - 1976. – P. 94.
