Основную долю рыбных запасов р. Иртыш составляют представители семейства Cyprinidae, наиболее массовым из которых является язь Leuciscus idus. Изучено паразитарное сообщество иртышского язя в осенний период жизненного цикла. Всего обследовано 15 особей рыб различной половой принадлежности в возрасте от 1+ до 6+ массой 174–1 086 г, длиной 25,2–44,6 см. Установлено инвазирование язя 15-ю видами паразитов, принадлежащих к 5 систематическим группам: Monogenea – 2, Cestoda – 1, Trematoda – 9, Nematoda – 1, Copepoda – 2. Доминирующими видами в данном сообществе являются R. campanula и Metorchis sp. (жабры, плавники). Моногенеи представлены незначительно, двумя видами: D. ramulosus и P. megan. Отмечено 100 % заражение мышц язя метацеркариями O. felineus. Плавники рыб инвазированы R. campanula и Metorchis sp. в 100 % случаев. В мочеточнике установлено инвазирование P. elongatum с ЭИ 13,3 %. Массовый паразит карповых S. globiporum паразитирует в кишечнике язя с ЭИ 60,0 %. Ларвальная стадия R. acus отмечена на брыжейке у 60,0 % обследованных рыб. Рачки E. sieboldi и T. polycolpus паразитировали на жабрах и плавниках язя соответственно. Отмечается, что данный состав паразитарного сообщества типичен для язя независимо от места его обитания. Инвазирование иртышского язя возбудителем описторхоза находится на высоком уровне, экстенсивность заражения язя метацеркариями O. felineus в р. Иртыш составляет 100 %, что представляет опасность для населения при употреблении в пищу рыбы, не прошедшей термическую обработку
река Иртыш, язь Leuciscus idus, метозойные паразиты, O. felineus, Metorchis sp., интенсивность заражения, экстенсивность заражения, жабры, плавники, описторхоз
Введение
Нижний Иртыш обладает богатыми водными биологическими ресурсами. В данном водоеме ведется как промышленный, так и любительский лов рыб, входящих в рацион населения. По литературным данным ихтиофауна Нижнего Иртыша богата и разнообразна, насчитывает 31 вид рыб, принадлежащих к 12 семействам, из которых наиболее массовые Cyprinidae и Coregonidae [1, 2]. Изучение паразитарных сообществ рыб является важной задачей при оценке экологического состояния водных объектов [3].
Язь Leuciscus idus (Linnaeus, 1758) – аборигенный представитель ихтиофауны бассейна р. Иртыш, составляющий значительную долю рыб семейства Cyprinidae, пользуется популярностью в промышленном и любительском рыболовстве [1, 4].
Интерес к изучению паразитофауны карповых видов рыб в Обь-Иртышском бассейне проявляли многие исследователи второй половины XX в. В 1965 г. в водоемах Западной Сибири С. Д. Титова обследовала язя и установила у него инвазирование 48 видами паразитических организмов [5]. По ее данным, у язя во всех водоемах зафиксированы Diplozoon megan, Proteocephalus torulosus, Phyllodistomum folium, Raphidascaris acus (l), Sphaerostomа bramae, Diplostomum spp., Ergasilus sieboldi. В 1974 г. В. В. Кашковский, Д. А. Размашкин и Э. Г. Скрипченко, изучив паразитофауну язя в озерах Сартлан, Б. Чаны и М. Миассово, обнаружили 30 паразитических организмов, среди которых преобладали дигенетические сосальщики, ленточные черви и ракообразные, однако отмечалась невысокая экстенсивность и интенсивность заражения [6]. В 1966 г. А. И. Агапова обнаружила у язя повсеместное заражение Dactylogyrus tuba, Diplozoon paradoxum, Diplostomum spp., Ergasilus sieboldi [7].
Современные сведения о паразитофауне Leuciscus idus в р. Иртыш существенно ограничены. Так, в 2014 г. С. М. Соусь с соавторами обнаружили в мышцах язя р. Иртыш (Омская обл.) метацеркарии трематоды Paracoenogonimus ovatus, также установлено заражение Opisthorchis felineus и Metorchis xanthosomus [8].
Одной из главных проблем для населения при употреблении в пищу язя является его инвазированность метацеркариями Opisthorchis felineus. По уровню заболеваемости описторхозом сельского и городского населения территория Тюменской области достаточно неблагоприятна [9].
Цель данной работы – изучить современное состояние метазойных паразитов язя в р. Иртыш в осенний период жизненного цикла.
Материалы и методы
Исследование проводили в осенний период 2019 г. Отлов 15 особей язя вели в р. Иртыш в районе г. Тобольска (58º 25´ с. ш., 68º 23´ в. д.). В исследовании участвовали самцы и самки возрастом от 1+ до 6+ лет, массой 174–1 086 г, длиной 25,2–44,6 см. Лов рыбы осуществляли ставными и плавными разноячейными сетями ячеей 24–38 мм из 5-метровых отрезков, с шагом ячеи 2 мм, длина ставной сети 40 м, длина плавной сети 60 м, высота 2 м. Рыбу для исследования доставляли в живом виде в отдельных живорыбных емкостях для исключения перемещения паразитофауны. Обработку ихтиологического материала осуществляли методом биологического анализа [10]. Неполный паразитологический анализ проводили на живом материале в лабораторных условиях по методике И. Е. Быховской-Павловской [11]. Обнаруженных у рыб паразитов фиксировали, затем готовили временные и постоянные препараты для определения видовой принадлежности [12–14].
Рассчитывали экстенсивность инвазии (ЭИ) – процент особей хозяев, у которых обнаружен данный вид паразита со стандартной ошибкой среднего, интенсивность инвазии (ИИ) –минимальное и максимальное количество экземпляров паразита, приходящихся на одну зараженную особь, индекс обилия (ИО) – среднее количество экземпляров данного вида паразита, приходящихся на одну исследованную особь хозяев со стандартной ошибкой среднего. Для выявления доминирующего вида в фауне паразитов использовали индекс доминирования Бергера – Паркера, d [15]:
,
где Nmax – число особей самого обильного вида; N – общее количество особей паразитов в сообществе.
Данные проанализированы в программе «Статистика 10.0» (StatSoft Inc., США) методом описательной статистики. Результаты представлены в таблицах как x ± SE (x ± стандартная ошибка среднего).
Результаты исследования и их обсуждение
Сообщество метазойных паразитов Leuciscus idus в нашем исследовании включает в себя 15 видов паразитических организмов из 5 систематических групп: Monogenea – 2, Cestoda – 1, Trematoda – 9, Nematoda – 1, Copepoda – 2 (табл.).
Метазойные паразиты язя р. Иртыш
|
Вид паразита |
Локализация |
ЭИ, % |
ИИ (min–max), экз. |
ИО, экз. |
|
D. ramulosus |
жабры |
33,3 ± 12,2 |
1–18 |
1,5 ± 1,2 |
|
P. megan |
жабры |
6,7 ± 6,5 |
18 |
1,2 ± 1,2 |
Окончание табл.
|
Вид паразита |
Локализация |
ЭИ, % |
ИИ (min–max), экз. |
ИО, экз. |
|
Proteocephalus sp. |
кишечник |
40,0 ± 12,6 |
1–6 |
1,4 ± 0,6 |
|
D. chromatophorum, mtc* |
хрусталик |
60,0 ± 12,6 |
1–24 |
3,5 ± 1,6 |
|
O. felineus, mtc |
мышцы |
100,0 |
6–186 |
64,5 ± 15,5 |
|
P. ovatus, mtc |
мышцы |
40,0 ± 12,6 |
1–4 |
0,7 ± 0,3 |
|
R. campanula, mtc & Metorchis sp., mtc |
жабры |
46,7 ± 12,9 |
2–13 |
1,9 ± 0,9 |
|
плавник |
100,0 |
5–753 |
194,7 ± 55,6 |
|
|
I. platycephalus, mtc |
брыжейка |
13,3 ± 8,8 |
1 |
0,1 ± 0,1 |
|
I. pileatus, mtc |
печень |
6,7 ± 6,5 |
1 |
0,1 ± 0,1 |
|
P. elongatum |
мочеточник |
13,3 ± 8,8 |
1–142 |
9,5 ± 9,5 |
|
S. globiporum |
кишечник |
60,0 ± 12,6 |
1–21 |
6,3 ± 2,0 |
|
R. acus, l |
брыжейка, печень |
60,0 ± 12,6 |
2–155 |
23,7 ± 11,3 |
|
E. sieboldi |
жабры |
13,3 ± 8,8 |
2–3 |
0,3 ± 0,2 |
|
T. polycolpus |
плавник |
6,7 ± 6,5 |
1 |
0,1 ± 0,1 |
* Mtc – метацеркарий, l – ларвальная стадия.
На жабрах двух экземпляров язя паразитировал рачок E. sieboldi. У одной рыбы на плавнике обнаружен Tracheliastes polycolpus (Nordmann, 1832), данный вид чаще всего встречается у язей и реже – у других видов карповых. У язя E. sieboldi и T. polycolpus встречаются в оз. Dàbie (Польша), ЭИ инвазии составляет 79,0 и 31,8 % соответственно [16].
В свою очередь, жабры и плавники обследованных рыб инвазированы метацеркариями R. campanula и Metorchis sp., при этом жабры поражены с экстенсивностью 46,7 %, а плавники в 100,0 % случаев.
В данном исследовании установлено незначительное заражение рыб моногенеями. Так, только у 5 рыб обнаружен Dactylogyrus ramulosus (Malewitzkaja, 1941) (рис. 1) и у одного язя 18 экз. Paradiplozoon megan (Bychowsky et Nagibina, 1959) (рис. 2).
Рис. 1. Купулятивный орган Dactylogyrus ramulosus. Увелич. 60 × 10
Рис. 2. Paradiplozoon megan, задний конец тела. Увелич. 5 × 10
Такое незначительное заражение моногенеями, вероятно, связано с периодом исследования, когда жизненный цикл взрослых особей паразита подходит к концу, а молодые экземпляры находятся на стадии яйца или личинки. Отмеченные виды моногеней сопровождают язя в большинстве ареалов его обитания. Так, P. megan и D. tuba обнаружены на жабрах у язя в различных озерах Польши с ЭИ от 14,5 до 27,3 % [16]. В водоемах Рязанской области у язя и леща паразитирует P. megan с экстенсивностью 4,8–6,5 % и 3,2–4,8 % соответственно [17].
Proteocephalus sp. обнаружен у 6 из обследованных язей с невысокой интенсивностью инвазии (см. табл.).
В хрусталике глаза обследованных язей паразитирует широко распространенный у разных видов рыб D. chromatophorum с ЭИ 60,0 % и ИО 3,5 экз. Достаточно высокие показатели инвазии диплостомами (73,6 %) у язя отмечаются в оз. Dàbie (Польша) [16].
В брыжейке у двух рыб найдены метацеркарии Ichthyocotylurus platycephalus (Creplin, 1825) Odening, 1969; в печени одного язя – метацеркарий Ichthyocotylurus pileatus (Rud., 1802) Odening, 1969. Данные виды являются паразитами птиц. Используя многих рыб в качестве промежуточных хозяев, I. platycephalus инвазирует язя оз. Dàbie (Польша) (23,6 %) [16]. I. platycephalus и I. pileatus обнаружены у язя в р. Пры с ЭИ 85,7 % и ИО 1,3 экз. [17].
Phyllodistomum elongatum (Nybelin, 1926) – трематода карповых, отмечена у двух язей в мочеточнике, при этом у одной рыбы найден только 1 половозрелый экземпляр, тогда как у второй особи паразитировало 142 экз., не достигших половой зрелости. Данная трематода зафиксирована у подуста и карася в оз. Джандар (Азербайджан) [18]. На Волжском участке Рыбинского водохранилища и в устьях рек Сутки и Шуморовки (п. Борок) P. elongatum обнаружен у плотвы, синца, язя, белого и обыкновенного леща [19].
Рис. 3. Phyllodistomum elongatum из мочеточника. Увелич. 5 × 10
Широко распространенный для рыб семейства Cyprinidae вид Sphaerostomа globiporum (Rud., 1802) в неполовозрелой форме обнаружен в кишечнике 60 % обследованных язей.
Мышцы обследованных рыб поражены двумя видами метацеркариев: Opisthorchis felineus (Rivolta, 1884) и Paracoenogonimus ovatus (Katsurada, 1914), при этом. P. ovatus инвазированы 40 % из обследованных язей. Данный паразит использует многие виды рыб в качестве промежуточных хозяев, мариты развиваются в яйцеводе хищных птиц. Другая картина прослеживается при заражении язя возбудителем описторхоза, который вызывает опасное заболевание у млекопитающих животных и человека, ЭИ составила 100 %. Это специфичный паразит карповых рыб, распространен во многих водоемах. Язь в р. Волге заражен O. felineus в 33,3 % с интенсивностью 39,4 экз. [20]. В Омской и Кемеровской обл. у язя зарегистрировано совместное паразитирование в мышцах O. felineus и M. xanthosomus [8]. В р. Вагай (бассейн Иртыша) установлено паразитирование у карповых рыб O. felineus, Metorchis bilis, M. xanthosomus, P. ovatus и R. companula с формированием паразитоценозов гемипопуляций паразитов и популяций хозяев [21]. P. ovatus инвазирует язя с ЭИ 64,5 % в оз. Dàbie (Польша) [16]. Установлено паразитирование в мышцах язя в р. Иртыш (Омская обл.) метацеркарий трематоды P. ovatus [8]. O. felineus и P. ovatus паразитируют в мышцах язя из р. Пры с ЭИ 45,2 %, ИО 3,2 экз. и ЭИ 59,5 %, ИО 2,6 экз. соответственно [17].
На территории Тюменской области Обь-Иртышский бассейн является природным очагом описторхоза. Так, заражение язя метацеркариями O. felineus в Нижней Оби составляет 95 %, тогда как в Средней Оби ЭИ составила 100 % [22, 23]. Исследования, проведенные в Тобольском и Уватском районах Тюменской обл. в 2002–2009 гг., выявили зараженность карповых рыб метацеркариями O. felineus в нижнем течении Иртыша: язь – 96,3 %, елец – 98,0 %, лещ – 36,2 %, плотва – 31,7 % [24]. Отмечается, что с увеличением возраста рыбы наблюдается рост интенсивности инвазии метацеркариями, что, в свою очередь, повышает возможность инвазирования дефинитивных хозяев [24, 25]. Согласно исследованию наличие метацеркариев O. felineus в мясе рыб приводит к снижению его биологической и пищевой ценности [26].
Нематода Raphidascaris acus в ларвальной стадии обнаружена в брыжейке и печени у 9 из обследованных рыб с ИО 23,7 экз. Взрослая форма R. acus паразитирует в кишечнике хищных рыб, преимущественно у щуки, личинки развиваются в широком круге промежуточных (разнообразные рыбы) и резервуарных (ракообразные, олигохеты, личинки хирономид и водных насекомых, моллюски) хозяев [27–29].
В оз. Даби (Польша) обновленные данные по паразитофауне язя установили инвазирование 24 видами метозойных паразитов: P. megan, P. bliccae, D. tuba, G. prostae, Diplostomum spp., P. cuticola, T. clavata, P. ovatus, I. platycephalus, A. markewitschi, A. kubanicum, S. volgensis, A. simplex, S. crassicauda, P. rischta, A. lucii, A. anguillae, N. rutili, P. geometra, H. marginata, E. sieboldi, T. polycolpus, A. foliaceus, Unionidae gen. sp. Авторы [16] отмечают рост популяции некоторых паразитов язя в последние десятилетия.
Доминантными видами в паразитофауне метозойных паразитов Leuciscus idus в р. Иртыш являются R. campanula и Metorchis sp. (d = 0,635). В данной работе нам не удалось установить число особей для каждого вида R. campanula и Metorchis sp., подсчет велся всех метацеркариев, что связано с местом их локализации (жабры, плавники).
Заключение
Таким образом, сообщество метазойных паразитов язя, населяющего р. Иртыш в осенний период жизненного цикла, представлено 15-ю видами из следующих систематических групп: Monogenea, Cestoda, Trematoda, Nematoda, Copepoda. Основную долю данного сообщества составляют представители класса Trematoda (9 видов). Представители паразитофауны язя р. Иртыш соответствуют видовому составу паразитов, обнаруживаемых у него при исследованиях в других местах его ареала с различной частотой встречаемости, поэтому данный состав паразитарного сообщества типичен для язя независимо от места его обитания. Инвазирование возбудителем описторхоза находится на высоком уровне, экстенсивность заражения язя метацеркариями O. felineus в р. Иртыш составляет 100 %, что представляет высокую опасность для населения при употреблении в пищу рыбы, не прошедшей обработку согласно рекомендациям СанПин. Наше исследование установило паразитофауну язя в осенний период жизненного цикла, но для полной картины необходимо изучение ее структуры и в другие периоды.
1. Чемагин А. А. Рыбное население и его биотопическое распределение в бассейне Нижнего Иртыша // Современные проблемы науки и образования. 2015. № 2–1. URL: https://science-education.ru/ru/article/ view?id=21225 (дата обращения: 01.12.2019).
2. Карасев Г. Л., Карасев С. Г. Мониторинг разнообразия ихтиофауны бассейна Нижнего Иртыша // Тр. Тобол. биол. станции РАН. Экологические проблемы Прииртышья. 2004. Т. 1. Вып. 1. С. 46–52.
3. Проблемы паразитологии и токсикологии при рыбохозяйственной эксплуатации водоемов: сб. науч. тр. / под ред. д-ра биол. наук Д. А. Размашкина, канд. биол. наук А. И. Литвиненко. Тюмень: Изд-во ФГУП Госрыбцентр, 2004. 121 с.
4. Шерышова А. В., Ефимов С. Б. О внутривидовой структуре язя Leuciscus idus (L., 1758) Нижней Оби и Нижнего Иртыша // Вестн. рыбохозяйств. науки. 2014. Т. 1. № 3 (3). С. 70–74.
5. Титова С. Д. Паразиты рыб Западной Сибири. Томск: Изд-во Томск. ун-та, 1965. 170 с.
6. Кашковский В. В., Размашкин Д. А., Скрипченко Э. Г. Болезни и паразиты рыб рыбоводных хозяйств Сибири и Урала. Свердловск: Средне-Урал. книж. изд-во, 1974. 160 с.
7. Агапова А. И. Паразиты рыб водоемов Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1966. 342 с.
8. Соусь С. М., Ростовцев А. А., Колесов Н. А., Шиповалов Л. А. Ихтиопаразитологические исследования на водоемах Омской и Кемеровской областей // Рыбное хозяйство и аквакультура. 2014. № 1. С. 69–75.
9. Беляева М. И. Заболеваемость описторхозом в Тюменской области // Санитарная охрана территории. 2012. Т. 2. № 1–2. С. 119.
10. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных): учеб. пособие. М.: Пищ. пром-сть, 1966. 376 с.
11. Быховская-Павловская И. Е. Паразитологическое исследование рыб. Л.: Наука, 1969. 108 с.
12. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Паразитические многоклеточные. Л.: Наука, 1985. Ч. 1. Т. 2. 425 с.
13. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Паразитические многоклеточные. Л.: Наука, 1987. Ч. 2. Т. 3. 583 с.
14. Судариков В. Е., Шигин А. А., Курочкин Ю. В. и др. Метацеркарии трематод – паразиты пресноводных гидробионтов Центральной России. М.: Наука, 2002. Т. 1. 298 с.
15. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.
16. Sobecka E., Jurkiewicz E., Piasecki W. Parasite fauna of ide, Leuciscus idus (L.) in Lake Dàbie, Poland // Acta Ichthyol. Piscat. 2004. N. 34 (1). P. 33–42.
17. Жаворонкова Н. В. Эколого-биологическая характеристика паразитофауны рыб в водоемах Рязанской области: дис. … канд. биол. наук. Рязань, 2015. 126 с.
18. Шакаралієва Є. В. Біорізноманіття трематод риб транскордонного озера Джандар, Азербайджан // Вісн. Харків. націон. ун-ту ім. В. Н. Каразіна. Сер.: Біологія. 2016. Вип. 26. С. 141–147.
19. Zhokhov A. E., Pugacheva M. N. Spatial structure of marita hemipopulations in the trematode Phyllodistomum elongatum (Trematoda: Gorgoderidae): abundance and distribution in populations of five fish species // Russian Journal of Ecology. 1998. V. 29. N. 6. P. 416–421.
20. Кириллов А. А., Кириллова Н. Ю., Евланов И. А. Паразиты рыб (Pisces) Самарской области. Сообщение 2. Platyhelminthes, Nematoda и Acanthocephala // Изв. Самар. науч. центра Рос. акад. наук. 2018. Т. 20. № 5 (4). С. 652–674.
21. Ушаков А. В. Характеристика сочетанных природных очагов трематодозов в экосистеме нижнего течения р. Вагай (Тюменская область) // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями. 2019. № 20. С. 645–649.
22. Ильин В. С., Пай И. С., Осипов А. С. Мышечные трематоды карповых рыб в различных водоемах Ямало-Ненецкого и Ханты-Мансийского автономных округов // Инновационное развитие АПК Северного Зауралья: сб. материалов Регион. науч.-практ. конф. молодых ученых (Тюмень, 18 апреля 2013 г.). Тюмень: Печатный цех «Ризограф», 2013. С. 305–307.
23. Петрачук Е. С., Пай И. С., Осипов А. С., Янкова Н. В. Паразитофауна леща Обь-Иртышского бассейна // Молодой ученый. 2013. № 2 (49). С. 98–100.
24. Пельгунов А. Н. Проблемы описторхоза и дифиллоботриоза в нижнем течении Иртыша // Эпизоотология, эпидемиология и мониторинг паразитарных болезней. 2012. № 3. С. 68–73.
25. Ларцева Л. В., Проскурина В. В., Воробьев В. И. Паразиты рыб, опасные для человека // Проблемы региональной экологии и природопользования // Естественные науки. 2012. № 1 (38). С. 74–81.
26. Бутко М. П., Абиатулин И. Ф. Ветеринарно-санитарные показатели и безопасность рыбы, пораженной описторхозом // Ветеринария Кубани. 2010. № 2. С. 4–7.
27. Moravec F. On the life history of the nematode Raphidascaris acus (Bloch, 1779) in the natural environment of the River Bystřice, Czechoslovakia // J. Fish. Biol. 1970. N. 2. P. 313–322.
28. Иванова М. Н., Свирская А. Н. Рост и питание молоди щуки Esox lucius (Esocidae) разных сроков вылупления в течение первых месяцев жизни // Вопр. ихтиологии. 2009. Т. 49. № 4. С. 508–518.
29. Akkent E., Ozturk M. O. An Investigation on Intestinal Helminth Fauna of Pike (Esox lucius Linnaeus, 1758) from Lake Karamık, Afyonkarahisar // Kocatepe Vet. J. 2017. N. 10 (3). P. 196–203.
