сотрудник
Безенчук, Самарская область, Россия
сотрудник
, Россия
, Россия
ГРНТИ 68.35 Растениеводство
Цель исследований – улучшение стабильности и отзывчивости продукционного процесса твёр-дой пшеницы. Поиск сортов интенсивного типа с высокой стабильностью оправдан и является в настоящее время одним из приоритетных селекционных направлений. В условиях изменения климата с нарастанием стрессовых нагрузок на процессы формирования урожайности возделываемых культур устойчивость сортов к неблагоприятным факторам и отзывчивость на благоприятный комплекс сре-ды являются ключевыми факторами роста урожайности и относятся к актуальным направлениями селекции. Исследования включали идентификацию в системе эколого-географических испытаний как сортов широкого ареала, приспособленных к возделыванию в степных регионах России и Казахстана, так и сортов локального значения для конкретных условий среды ареала распространения. Проведено три эколого-географических эксперимента. Первый на основе 28 селекционных линий и сортов стан-дартов программы КАСИБ (казахстанско-сибирская селекция пшеницы), изученных в четырех эколого-географических пунктах: Барнаул, Омск, Безенчук, Оренбург. Второй эксперимент включал семь селек-ционных линий Самарского НИИСХ, изученных в эколого-географических пунктах: Краснодар, Орел, Бе-зенчук, Оренбург, Барнаул. Третий был сформирован из семи селекционных линий Самарского НИИСХ и трех селекционных линий Оренбургского НИИСХ, изученных в Оренбурге и Безенчуке. В результате исследований с применением методики регрессионного анализа данных по урожайности идентифицированы базовые генотипы для селекции сортов широкого ареала – 1693Д-71, 2006Д-44(454), 2126Д-1(525), 2219Д-3(557) (Самарский НИИСХ), Гордеиформе 08-107-5 (Омский АНЦ), Гордеиформе 910 и Гордеиформе 895 (ФАНЦА-Алтайский НИИСХ) и локального значения – 1941Д-17, 1941Д-19, 2201Д-4 (Самарский НИИСХ).
пшеница, урожайность, сорт, стабильность, отзывчивость
Поиск сортов интенсивного типа с высокой стабильностью оправдан и является в настоящее время одним из приоритетных селекционных направлений [1, 2, 3].
Эффективность работы в этом направлении определяется сортообразующей способностью базовых генотипов, создание и поиск которых является целью данного исследования. В связи с этим уместно обратиться к представлениям о генных кластерах и семействах родственных генов, их роли в передаче и сохранении наследственной информации.
Геном пшеницы содержит более 7×109 пар нуклеотидов, который укладывается
в 3000-5000 кластеров и семейств генов. Они формируют устойчивые ассоциации генов [4], которые лежат в основе коадаптированных блоков генов, обеспечивающих адаптивность к стрессовым факторам и свойства продуктивности [5].
Существование ассоциаций генов (блоков) отчетливо демонстрирует пример из истории селекции озимой пшеницы. Академиком П. П. Лукьяненко был создан сорт Безостая 1, который получил эффективную ассоциацию генов, обеспечившую резкое повышение продуктивности (+10,0 ц/га).
На следующем этапе селекция в основном использовала эту ассоциацию генов, давшую жизнь десяткам высокопродуктивных сортов. Несмотря на то, что в селекционных центрах осуществлялись обширные селекционные программы и в гибридизацию ежегодно вовлекались тысячи сортов и образцов, в этот период не было достигнуто значительного прогресса (по сравнению с сортом Безостая 1). Появление следующей ассоциации генов произошло при создании сортов Аврора, Кавказ, Одесская полукарликовая. В последующем появление таких ассоциаций сопровождалось созданием на их базе системы сортов, использование которой осуществлялось по принципу сортовой мозаики в крупных регионах, т.е. для каждой микрозоны свой сорт локального значения [6].
Первыми носителями коадаптированного блока генов среди безенчукских сортов твердой пшеницы были: Леукурум БГ-33, Леукурум БГ-39, Леукурум БГ-40, полученные с применением в гибридизации линии Гордеиформе 1717 от межвидового скрещивания. Леукурум БГ-40, являясь одним из компонентов скрещиваний, передал этот комплекс Безенчукской 102, Безенчукской 105 и Безенчукской 139. Дальнейшая эволюция этой ассоциации генов в процессе селекции в Самарском НИИСХ связана с привлечением новых генов из Харьковского пула (комплементарность геномов Харьковской 46 и Безенчукской 105) [7].
Вновь возникшая система генов, функционирование которой в сортах Безенчукская 182, Безенчукский янтарь было доказано методами количественной генетики (диаллельный анализ, кросс-корреляции), входит в значительную часть современного селекционного материала Самарского НИИСХ. Следующий этап усложнения коадаптированного блока генов твёрдой пшеницы в Самарском НИИСХ был связан с привлечением в селекционный процесс сортов селекции НИИСХ Юго-Востока – Саратовская золотистая и Валентина. Полученные в этом цикле современные сорта сохранили потенциал продуктивности на уровне Безенчукской 182 (5,0-5,5т/га) и унаследовали от саратовских сортов засухоустойчивость и жаростойкость.
Наличие в исходном материале сортов, несущих блоки коадаптированных генов, является необходимым условием успешной селекции. Ускорение процесса поиска базовых генотипов – носителей блоков коадаптированных генов – важная задача селекции
Методология отбора «базовых» генотипов предусматривает получение максимума информации о свойствах сортов за период изучения. Это достигается использованием данных экологических испытаний в широком диапазоне сред в течение одного года. Кроме отбора базовых генотипов, которые можно отнести к сортам широкого ареала, в процессе изучения сортовых коллекций ставилась задача идентифицировать сорта локального значения, формирующих высокие и стабильные значения признака в конкретной экологической зоне.
Цель исследований – улучшение стабильности и отзывчивости продукционного процесса твёрдой пшеницы.
Задача исследований – оценка адаптивности и отбор сортов твёрдой пшеницы по продуктивности и стабильности в течение одного года в системе эколого-географических испытаний.
Материал и методы исследований. Объекты исследований: сорта твердой пшеницы учреждений КАСИБа (казахстанско-сибирская селекция пшеницы), селекционный материал Самарского НИИСХ и других учреждений России – НЦЗ им. П. П. Лукьяненко, НИИСХ Юго-Востока,
ФГБНУ ФАНЦА (Алтайский НИИСХ), Омского АНЦ, Оренбургского НИИСХ. В трех экспериментах по градиенту среды (экологические пункты) изучено 45 сортов, включая стандарты.
Первый эксперимент был представлен 28 сортами 19КАСИБа (казахстанско-сибирская селекция пшеницы). Создателями сортов являются 9 НИУ России и Казахстана – Актюбинская СХОС, КазНИИЗиР, НПЦЗХ им. А. И. Бараева, Карабалыкская СХОС, ФГБНУ ФАНЦА (Алтайский НИИСХ), Омский АНЦ, Самарский НИИСХ – филиал Самарского научного центра РАН, НИИСХ Юго-Востока, Федеральный научный центр биологических систем и агротехнологий (Оренбургский НИИСХ). В статье использованы данные, полученные по результатам изучения сортов этого эксперимента в экопунктах: Безенчук (Самарский НИИСХ), Оренбург (Оренбургский НИИСХ), Омск (Омский АНЦ),
Барнаул (ФАНЦА).
Второй эксперимент представлен 7 сортами Самарского НИИСХ, которые были изучены в учреждениях-соисполнителях: НЦЗ им. П. П. Лукьяненко, ФГБНУ ФАНЦА, Федеральный научный центр биологических систем и агротехнологий (Оренбургский НИИСХ), Самарский НИИСХ – филиал Самарского научного центра РАН, ФИЦ зернобобовых и крупяных культур.
Третий эксперимент, включавший 9 селекционных линий Самарского НИИСХ – филиала
Самарского научного центра РАН и Федерального научного центра биологических систем
и агротехнологий (Оренбургский НИИСХ) и стандартный сорт Безенчукская 210, проведен на экспериментальных полях этих учреждений.
Основными факторами, лимитирующими продукционный процесс яровой твердой пшеницы в 2019 году на экспериментальном поле Самарского НИИСХ, были: 1) почвенная засуха в период «кущение – молочно-восковая спелость»; 2) повышенные температуры в этот же период, которые спровоцировали череззерницу и частичную стерилизацию колоса твердой пшеницы; 3) осадки в период созревания зерна, повлиявшие на качество зерна.
Условия среды, сложившиеся в учреждениях-соисполнителях, можно охарактеризовать как благоприятные в экологических пунктах Барнаул, Краснодар, Орел и Омск, урожайность стандартных сортов здесь составила 49,3, 35,0, 40,7 и 42,5 ц/га, соответственно. В Оренбурге наблюдалась сильная весенне-летняя засуха, стандартный сорт сформировал урожайность 14,4 ц/га. Стандартом в Краснодаре и Орле принят сорт Донская элегия, в Барнауле – Памяти Янченко, в Оренбурге – Безенчукская 210, в Омске – Омская янтарная. Для распределения сортов по профилю интенсивности и устойчивости урожайных свойств применялся регрессионный анализ по Eberhart and Russel [8].
Результаты исследований. Анализ данных первого эксперимента показал значимые различия по вариантам (Ff>Ft) во всех экопунктах. Эффекты вариантов (сортов), опытов (условий экопунктов) и их взаимодействия по результатам двухфакторного дисперсионного анализа были также значимы (табл. 1), что позволило применить регрессионный анализ эффектов взаимодействия генотип-среда по методу Eberhart and Russel [8].
Таблица 1
Результаты двухфакторного дисперсионного анализа урожайности питомника 19КАСИБ
|
Факторы варьирования |
Параметры дисперсионного анализа |
|||
|
SS |
DF |
MS |
Ff |
|
|
Общее |
36148 |
111 |
56,2 |
|
|
Сорт (G) |
1517 |
27 |
10878 |
2,78* |
|
Опыты (E) |
32633 |
3 |
20,2 |
537,4* |
|
Взаимодействие G*E |
1640 |
81 |
2,8 |
7,2* |
|
Остаточное |
368,0 |
135 |
|
|
Примечание. SS – общая сумма квадратов; DF – степени свободы; MS – средний квадрат; Ff – фактический критерий Фишера; * – значимо на уровне 5,0%.
Результаты исследований позволили распределить сорта на четыре группы (табл. 2). Большинство сортов (18), или 64,2%, характеризуются как генотипы с очень высокой фенотипической стабильностью.
Четыре генотипа отнесены к группе экстенсивных форм с высокой фенотипической стабильностью.
Один генотип является интенсивным с пониженной фенотипической стабильностью и четыре генотипа имеют свойства интенсивных фенотипически высоко стабильных форм.
Очевидно, что сорта, вошедшие в последнюю группу, наилучшим образом, среди изученного набора, соответствуют критериям базового генотипа.
В эту группу вошел позднеспелый стандарт, гипотетический генотип, параметры регрессии которого рассчитаны на основе местных стандартов в каждом экопункте.
В связи с этим можно предположить, что в условиях 2019 года в экопунктах изучения в целом доминировали условия среды, благоприятные для реализации потенциала продуктивности позднеспелых сортов.
Из трех селекционных линий, вошедших в эту группу фенотипически высокостабильных форм, линия 1693д-71 (Самарский НИИСХ) в двух экопунктах (Омск, Барнаул) соответствовала по параметрам вегетационного периода критериям раннеспелых и в двух экопунктах (Безенчук, Оренбург) – критериям среднеспелых генотипов. Линии Гордеиформе 910 и Гордеиформе 895
(ФАНЦА-Алтайский НИИСХ) везде были классифицированы как позднеспелые генотипы.
В связи с этими результатами целесообразно линии Гордеиформе 910 и Гордеиформе 895 использовать в качестве базовых генотипов в селекционных программах Самарского и Оренбургского НИИСХ для усиления диверсификации сортовых систем за счет позднеспелого компонента.
Таблица 2
Результаты оценки урожайности сортов по коэффициенту регрессии (Bi) питомника 19КАСИБ
|
Сорт |
Научная организация – |
Урожай, ц/га |
Bi |
Sb |
t |
Комментарий |
|
Р-1409 |
Актюбинская СХОС |
26,3 |
1,02 |
0,08 |
0,12 |
ОВФС |
|
Сояна |
Актюбинская СХОС |
24,0 |
0,98 |
0,14 |
0,11 |
ОВФС |
|
Янтарная 60 |
Актюбинская СХОС |
25,2 |
1,02 |
0,08 |
0,19 |
ОВФС |
|
Сеймур 17 |
КазНИИЗиР |
23,6 |
0,86 |
0,22 |
0,16 |
ОВФС |
|
Серке |
КазНИИЗиР |
25,1 |
0,98 |
0,12 |
0,18 |
ОВФС |
|
Линия 69-08-2 |
НПЦЗХ им. А. И. Бараева |
23,9 |
0,99 |
0,24 |
0,06 |
ОВФС |
|
Линия 250-06-14 |
НПЦЗХ им. А. И. Бараева |
28,9 |
1,04 |
0,11 |
0,37 |
ОВФС |
|
Костан. 15 |
Карабалыкская СХОС |
25,1 |
0,87 |
0,12 |
1,06 |
ЭФВСФ |
|
Гордеиформе 1790 |
Карабалыкская СХОС |
21,8 |
0,87 |
0,07 |
1,93 |
ЭФВСФ |
|
Линия 9 |
Карабалыкская СХОС |
16,8 |
0,79 |
0,10 |
1,98 |
ЭФПС |
|
Раннеспелый стандарт |
Местной селекции |
29,1 |
0,90 |
0,13 |
0,75 |
ОВФС |
|
Среднеспелый |
« |
26,5 |
0,82 |
0,12 |
1,47 |
ЭФВСФ |
|
Позднеспелый |
« |
30,5 |
1,19 |
0,09 |
2,21 |
ИФВСФ |
|
Безенчукская 139 |
межстанционный стандарт |
24,6 |
0,90 |
0,08 |
1,33 |
ЭФВСФ |
|
Гордеиформе 895 |
ФГБНУ ФАНЦА |
24,2 |
1,13 |
0,17 |
0,76 |
ИФВСФ |
|
Гордеиформе 910 |
ФГБНУ ФАНЦА |
26,3 |
1,13 |
0,22 |
0,61 |
ИФВСФ |
|
Гордеиформе 924 |
ФГБНУ ФАНЦА |
29,8 |
0,98 |
0,24 |
0,08 |
ОВФС |
|
Гордеиформе 08-25-2 |
Омский АНЦ |
27,3 |
1,04 |
0,06 |
0,76 |
ОВФС |
|
Гордеиформе 08-67-1 |
Омский АНЦ |
29,9 |
1,20 |
0,04 |
5,58 |
ИФПФС |
|
Гордеиформе 08-107-5 |
Омский АНЦ |
32,5 |
1,03 |
0,05 |
0,53 |
ОВФС |
|
1693д-71 |
Самарский НИИСХ |
32,3 |
1,14 |
0,13 |
1,04 |
ИФВСФ |
|
1970д-5 |
Самарский НИИСХ |
31,9 |
1,05 |
0,09 |
0,61 |
ОВФС |
|
2021д-1 |
Самарский НИИСХ |
27,3 |
0,92 |
0,29 |
0,28 |
ОВФС |
|
Линия Д-2165 |
НИИСХ Юго-Востока |
31,3 |
1,00 |
0,10 |
0,00 |
ОВФС |
|
Гордея |
Оренбургский НИИСХ |
26,5 |
0,98 |
0,15 |
0,15 |
ОВФС |
|
Целинница |
Оренбургский НИИСХ |
27,9 |
1,05 |
0,04 |
1,17 |
ОВФС |
|
Меляна |
Оренбургский НИИСХ |
29,7 |
0,94 |
0,16 |
0,37 |
ОВФС |
|
ТРИАДА |
Самарский НИИСХ, НЦЗ им. Лукьяненко, ВНИИЗБК |
33,9 |
1,08 |
0,10 |
0,25 |
ОВФС |
Примечание. Bi – коэффициент регрессии, Sb – ошибка коэффициента регрессии, t – rкритерий значимости отклонения от единицы. ОВФС – очень высокая фенотипическая стабильность; ЭФВСФ – экстенсивная фенотипически высоко стабильная форма; ЭФПС – экстенсивная форма с пониженной фенотипической стабильностью; ИФВСФ – интенсивная фенотипически высоко стабильная форма; ИФПФС – интенсивная форма с пониженной фенотипической стабильностью.
В этих же селекционных учреждениях и с этой же целью предлагается применять позднеспелую линию Омского АНЦ Гордеиформе 08-107-5, вошедшую в группу генотипов с очень высокой фенотипической стабильностью и хорошей устойчивостью к засухе весенне-летнего типа, наиболее вредоносной в Поволжье и на Урале.
Линия 1693Д-71 (Самарский НИИСХ) рекомендуется в качестве базового генотипа в селекции раннеспелых сортов в Западной Сибири. Потенциальная продуктивность этой линии –
61,9 ц/га (ФАНЦА-Алтайский НИИСХ, 2019 г.) – вполне конкурентоспособна с поздними, наиболее продуктивными сортами этого региона.
Во втором эколого-географическом эксперименте также все компоненты дисперсии были достоверны (табл. 3).
Результаты регрессионного анализа генотип-средовых взаимодействий позволяют рекомендовать практической селекции в качестве базовых генотипов линии: 2006Д-44(454),
2126Д-1(525), 2219Д-3(557) (табл. 4).
Таблица 3
Результаты двухфакторного дисперсионного анализа урожайности
эколого-географического эксперимента (Краснодар, Орел, Безенчук, Оренбург, Барнаул)
|
Факторы варьирования |
Параметры дисперсионного анализа |
|||
|
SS× |
DF |
MS |
Ff |
|
|
Общее |
8260 |
34 |
|
|
|
Сорт (G) |
138 |
6 |
23 |
3,32* |
|
Опыты (E) |
7940 |
4 |
1985 |
285,7* |
|
Взаимодействие G*E |
166 |
24 |
6,9 |
14,01* |
|
Остаточное |
15 |
30 |
0,5 |
|
Примечание. SS – общая сумма квадратов; DF – степени свободы; MS – средний квадрат; Ff – фактический критерий Фишера; * – значимо на уровне 5,0%.
Таблица 4
Результаты оценки сортов Самарского НИИСХ по коэффициенту регрессии (Bi)
в эколого-географическом эксперименте (Краснодар, Орел, Безенчук, Оренбург, Барнаул)
|
Сорт |
Урожай, ц/га |
Bi |
Sb |
t |
Комментарий |
|
1918Д-21 |
34,9 |
0,89 |
0,04 |
2,36 |
ЭФВСФ |
|
2006Д-44(454) |
34,6 |
1,14 |
0,08 |
1,68 |
ИФВСФ |
|
2042Д-6(465) |
32,5 |
1,08 |
0,04 |
2,04 |
ОВФС |
|
Безенчукская 210, St |
31,3 |
0,88 |
0,09 |
1,30 |
ЭФВСФ |
|
2034Д-43(497) |
33,5 |
1,00 |
0,04 |
0,11 |
ОВФС |
|
2126Д-1(525) |
37,6 |
1,06 |
0,06 |
1,12 |
ОВФС |
|
2219Д-3(557) |
36,3 |
0,95 |
0,08 |
0,59 |
ОВФС |
Примечание. Bi – коэффициент регрессии, Sb – ошибка коэффициента регрессии, t – rкритерий значимости отклонения от единицы. ОВФС – очень высокая фенотипическая стабильность; ЭФВСФ – экстенсивная фенотипически высоко стабильная форма; ЭФПС – экстенсивная форма с пониженной фенотипической стабильностью; ИФВСФ – интенсивная фенотипически высоко стабильная форма; ИФПФС – интенсивная форма с пониженной фенотипической стабильностью.
Первая линия из этого списка характеризуется как интенсивная фенотипически стабильная форма, отзывчивая (Bi=1,14) на улучшение условий среды. Её целесообразно использовать в селекции интенсивных сортов, отзывчивых на вложения в плодородие почв и оптимизацию условий выращивания. Две другие линии с очень высокой фенотипической стабильностью и высокой средней урожайностью по экопунктам предлагается включить в программы селекции высокоурожайных сортов с низким уровнем взаимодействия генотип-среда, т.е. в реализации того направления, которое Н. И. Вавилов называл «доминирование генотипа над средой».
Помимо идентификации сортов широкого ареала, предлагаемых для применения в качестве исходного материала во всех селекционных учреждениях, эколого-географические испытания позволили из селекционного материала Самарского НИИСХ выявить генотипы локального значения, хорошо приспособленные к условиям Южного Урала (Оренбургский НИИСХ) (табл. 5).
Таблица 5
Результаты изучения урожайности селекционных линий Оренбургского и Самарского НИИСХ
|
Сорт |
Научная организация – |
Урожайность |
|||
|
ц/га |
в % к Безенчукской 210 |
||||
|
Оренбург |
Безенчук |
Оренбург |
Безенчук |
||
|
1922Д-14 (SP3/2) |
Самарский НИИСХ |
15,6 |
9,4 |
108,3 |
125,5 |
|
1892Д-12 (SP3/6) |
Самарский НИИСХ |
15,3 |
8,5 |
106,3 |
114,3 |
|
1935 д-15 |
Самарский НИИСХ |
15,3 |
9,0 |
106,3 |
120,2 |
|
1941 д-17 |
Самарский НИИСХ |
16,6 |
8,2 |
115,3 |
109,3 |
|
1941 д-19 |
Самарский НИИСХ |
18,7 |
7,3 |
129,9 |
97,2 |
|
2201 д-4 |
Самарский НИИСХ |
16,8 |
6,7 |
116,7 |
90,3 |
|
Гордеиформе 5826 |
Оренбургский НИИСХ |
8,1 |
5,5 |
56,3 |
73,3 |
|
Гордеиформе 5972 |
Оренбургский НИИСХ |
13,6 |
5,9 |
94,4 |
79,5 |
|
Гордеиформе 6050 |
Оренбургский НИИСХ |
13,8 |
6,3 |
95,8 |
84,4 |
|
Безенчукская 210 |
Самарский НИИСХ |
14,4 |
7,5 |
100 |
100 |
|
НСР0,05 |
1,7 |
0,6 |
|||
В условиях Южного Урала целесообразно в качестве исходного материала использовать селекционные линии 1941Д-17, 1941Д-19, 2201Д-4, превысившие по урожайности стандартный сорт в Оренбургском НИИСХ на 15,3, 29,9, 16,7%, соответственно. Эти линии были вполне конкурентоспособны и в условиях экспериментального поля Самарского НИИСХ.
Заключение. В результате эколого-географических испытаний трех наборов селекционных линий идентифицированы генотипы для селекции сортов как широкого ареала, так и локального значения. В питомнике КАСИБ со свойствами сортов широкого ареала выделены: 1693Д-71
(Самарский НИИСХ), Гордеиформе 08-107-5 (Омский АНЦ), Гордеиформе 910 и Гордеиформе 895 (ФАНЦА-Алтайский НИИСХ). Среди селекционных линий Самарского НИИСХ, изученных по градиенту изменчивости среды в экопунктах Краснодар, Орел, Безенчук, Оренбург, Барнаул, к генотипам широкого ареала отнесены линии: 2006Д-44(454), 2126Д-1(525), 2219Д-3(557). Линию
2006Д-44(454) рекомендуется использовать в селекции сортов интенсивного типа, устойчивых к широкому спектру изменчивости условий среды, отзывчивых на дополнительные вложения в технологию и благоприятный комплекс внешних условий возделывания. Линии 2126Д-1(525) и 2219Д-3(557) с высокой фенотипической стабильностью и высокой средней урожайностью по пунктам изучения актуальны в стабилизации продукционных процессов на высоком уровне в широком диапазоне сред. Для создания сортов локального значения в регионе Южного Урала предложены селекционные линии Самарского НИИСХ – 1941Д-17, 1941Д-19, 2201Д-4. Все выше перечисленные линии перспективны для коммерческого применения.
1. De Vita, P. Genetic improvement effects on yield stability in du-rum wheat genotypes grown in Italy / P. De Vita, A. M. Mastrangelo, L. Matteu [et al.] // Field Crops Res. – 2010. – №119. – Р. 68-77. – DOI 10.1016/j. fcr.2010.06.016.
2. Lage, J. CIMMYT’s use of synthetic hexaploid wheat in breeding for adaptation to rainfed environments global-ly / J. Lage, R. M. Trethowan // Aust. J. Agric. Res. – 2008. – №59(5). – Р. 461-469. – DOI 10.1071/AR07223.
3. Новохатин, В. В. Создание сорта мягкой яровой пшеницы Гренада с помощью инновационных техно-логий селекции на основе теории эколого-генетической организации количественных признаков / В. В. Но-вохатин, В. А. Драгавцев, Т. А. Леонова // Сельскохозяйственная биология. – 2019. – Т. 54, №5. – С. 905-919. – DOI:10.15389/agrobiology 2019.5.905rus
4. Созинов, А. А. Генетика и урожай / А. А. Созинов, Ю. П. Лаптев. – М. : Наука, 1986. – 168 с.
5. Жученко, А. А. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы). В 2-х т. : моно-графия / А. А. Жученко. – М. : РУДН, 2001. – 1488 с.
6. Романенко, А. А. Новая сортовая политика и сортовая агротехника озимой пшеницы : монография / А. А. Романенко, Л. А. Беспалова, И. Н. Кудряшов, И. Б. Аблова. – Краснодар, 2005. – 224 с.
7. Мальчиков, П. Н. Формирование ассоциаций генов, контролирующих общий гомеостаз и элементы продуктивности твердой пшеницы (Triticumdurum Desf.) в Среднем Поволжье / П. Н. Мальчиков, М. Г. Мяс-никова // Вавиловский журнал генетики и селекции. – 2015. – Т.19, №3. – С. 323-332. – DOI.org/10.18699/VJ15.042.
8. Eberhart, S. A. Stability parameters for comparing varieties / S. A. Eberhart, W. A. Russell // CropSci. – 1966. – №6. – Р.
