Аннотация. Выявлено влияние полиморфных вариантов гена LCORL у многих видов сельскохозяйственных животных. Предполагается, что ген LCORL ассоциирован с размерами скелета у кур, но еще недостаточно изучен. Поэтому перед нами стоит задача найти новые полиморфные варианты в гене LCORL у генофондных пород. Целью исследования является поиск и анализ полиморфных вариантов в гене LCORL с помощью секвенирования по Сенгеру у пород различного типа продуктивности. Методология и методы. Исследования проводили на базе лаборатории молекулярной генетики ВНИИГРЖ. Объектом эксперимента служили популяции 4 пород кур разного направления продуктивности биоресурсной коллекции ВНИИГРЖ «Генетическая коллекция редких и исчезающих пород кур» (г. Пушкин, Санкт-Петербург): корниш, китайская шелковая, итальянская куропатчатая, пушкинская. Материалом для исследования послужил 61 образец ДНК, амплификацию проводили на приборе Thermal Cycler T100 (Bio-Rad, США). Последовательности нуклеотидов определяли на автоматическом секвенаторе Applied Biosystems 3500 (Thermo Fisher Scientific Inc., США) в лаборатории молекулярной генетики ВНИИГРЖ. Для секвенирования использовали набор реагентов Big Dye Terminator Cycle Sequencing Kit (Applied Biosystems, США). Биометрическая обработка данных выполнена с помощью программы Microsoft Excel. Результаты. В проведенном исследовании выявлена генетическая изменчивость по полиморфным вариантам A30G, G82C, G236T, A342G, A450C, A503G, A508G в интроне гена LCORL популяций кур различного направления продуктивности. Полученные результаты позволяют предположить, что полиморфный вариант A30G гена LCORL можно рассматривать в качестве ДНК-маркера признака «размеры скелета» у кур.
ген, LCORL, секвенирование, полиморфный вариант, курица.
Постановка проблемы (Introduction)
Эффективная селекционно-племенная работа с опытными популяциями кур основывается на изучение полиморфизма ДНК, его связи с хозяйственно ценными признаками [1, с. 270]. Под влиянием МАS-селекции (marker-assisted selection) и факторов внешней среды формировались экстерьерные особенности птицы. Экстерьер является внешним выражением конституции [2, с. 997].
Стремительно развивающиеся технологии секвенирования создали возможность определения нуклеотидной последовательности ДНК, находить эффективные SNPs, влияющие на хозяйственно полезные признаки птиц. В каждом из целевых генов может быть выявленонесколько полиморфных вариантов. Изучение двух и более полиморфизмов в пределах одного гена представляет интерес с точки зрения их наследования, иаддитивного влияния на признак [3, с. 24].
Ген LCORL находится на 4 хромосоме у курицы и, возможно, участвует в формировании экстерьерных признаков, он кодирует лиганд-зависимый ядерный корепрессор [4, c. 524], который является транскрипционным фактором. Обнаруженные SNPs в этом гене связаны с размерами скелета и высотой в холке животного, а также LCORL влияет на развитие мышц в эмбриогенезе. Кроме того, обнаружено влияние этого гена на рост человека [5, с. 6372]. SNPs в LCORL ассоциированы с размером скелета у различных пород овец [6, c. 514], [7, c. 66], [8, с. 9], свиней [9, c. 224], собак [10, с. 223094], лошадей [11, c. 2], [12, с. 1005], кур [13, c. 669], коз [14, c. 168] и крупного рогатого скота [15, с. 68]. Результаты RT-PCR показали высокий уровень экспрессии гена LCORL в таких органах, как сердце, печень, селезенка, легкое, почка, рубец, двенадцатиперстная кишка, мозг (гипоталамус, гипофиз) и мышечной и жировой тканях [16, с. 720].
Целью исследования является поиск и анализ полиморфных вариантов гена LCORL с помощью секвенирования по Сенгеру у пород корниш, китайская шелковая, итальянская куропатчатая, пушкинская.
Методология и методы исследования (Methods)
Исследования проводили на базе лаборатории молекулярной генетики ВНИИГРЖ. Объектом эксперимента служили популяции 4 пород кур разного направления продуктивности (таблица 1) биоресурсной коллекции ВНИИГРЖ «Генетическая коллекция редких и исчезающих пород кур» (г. Пушкин, Санкт-Петербург).
Таблица 1
Характеристика материала для исследования
|
№ популяции |
Поголовье, голов |
Порода |
Тип конституции |
|
|
Мясное |
1 |
15 |
Корниш |
Нежная рыхлая |
|
Мясо-яичное |
2 |
19 |
Пушкинская |
Промежуточное положение между плотной и рыхлой |
|
Яичное |
3 |
13 |
Итальянская куропатчатая |
Плотная |
|
Декоративное |
4 |
14 |
Китайская шелковая |
Нежная |
Table 1
Characterization of material for research
|
Productivity direction |
Population number |
Livestock, heads |
Breed |
Constitution type |
|
Meat |
1 |
15 |
Kornish |
Soft loose |
|
Meat and egg |
2 |
19 |
Pushkinskaya |
Intermediate position between dense and loose |
|
Egg |
3 |
13 |
Ital’yanskaya kuropatchataya |
Dense |
|
Decorative |
4 |
14 |
Kitayskaya shelkovaya |
Soft |
Материалом для исследования послужил 61 образец ДНК, выделенный из форменных элементов крови методом фенол-хлороформной экстракции. Амплификацию проводили на приборе Thermal Cycler T100 (Bio-Rad, США). Дизайн праймеров осуществляли в информационной сфере NCBI с помощью online-инструмента BLAST. Последовательность праймеров (ООО «Бигль», Санкт-Петербург), условия амплификации и длина полученного ампликона приведены в таблице 2.
Таблица 2
Условия проведения ПЦР
|
Ген |
Праймеры |
Локализация изучаемого района гена (https://www.ensembl.org) |
Режим амплификации |
Ампликон |
|
LCORL |
F: GACTACAGCCCTTGGAGAGC RV: AGCAGGGCAGAAGGGAAAAA |
75849344- 75849874 |
95 °C – 5 мин. 35 циклов: 95 °C – 30 с, 60 °C – 30 с, 72 °C – 30 с 72 °C – 10 мин. |
531 п. о. |
Table 2
PCR conditions
|
Gene |
Primers |
Localization of the studied gene region (https://www.ensembl.org) |
Amplification mode |
Amplicon |
|
LCORL |
F: GACTACAGCCCTTGGAGAGC RV: AGCAGGGCAGAAGGGAAAAA |
75849344- 75849874 |
95 °C 5 min. 35 cycles: 95 °C – 30 s, 60 °C – 30 s, 72 °С – 30 s, 72 °C – 10 min. |
531 b. p. |
Последовательности нуклеотидов определяли на автоматическом секвенаторе Applied Biosystems 3500 (Thermo Fisher Scientific Inc., США) в лаборатории молекулярной генетики ВНИИГРЖ. Для секвенирования использовали набор реагентов Big Dye Terminator Cycle Sequencing Kit (Applied Biosystems, США) с теми же праймерами, с которыми проводилась амплификация. Секвенирование проводили согласно протоколу производителя. Для выравнивания нуклеотидных последовательностей использовали программный пакет MEGA 6.06 (https://www.megasoftware.net). Биометрическая обработка данных выполнена с помощью программы Microsoft Excel.
Результаты (Results)
Первичная структура фрагмента гена LCORL длиной 531 пн определена у 61 курицы пород корниш, китайская шелковая, итальянская куропатчатая, пушкинская. При их сравнении было выявлено 7 вариабельных сайтов (1,3 % от общей длины фрагмента). Транзиции встречаются в 57 % опытной выборки кур в позициях A30G, A342G, A503G, A508G. Трансверсии – соответственно у 43 % особей в позициях G82C, G236T, A450C (таблицы 3, 4, 5). Отношение транзиции к трансверсии в суммарной выборке оказалось равным 1,3.
По замене A30G все особи популяции итальянской куропатчатой – носители аллеля G. В пушкинской породе наблюдается равномерное распределение частот аллелей A (0,5) и G (0,5). Частота аллеля А в породе корниш – 0,87. Среди кур китайской шелковой отмечается высокая частота аллеля G (0,78), а частота аллеля А составляет 0,22. Оценка достоверности полученных данных проводилась с применением критерия χ2 Пирсона. В популяциях кур корниш (χ2 = 26,4), пушкинская (χ2 = 4,25) и китайская шелковая (χ2 = 5,25) наблюдалось смещение генетического равновесия в связи с сильным селекционным давлением в породах. В дальнейших исследованиях нужно увеличить выборку в породах и провести более детальный анализ частот генотипов и аллелей по заменам гена LCORL.
По полиморфному сайту G82C высокая частота аллеля С наблюдается в породах корниш (0,80; χ2 = 15,0), пушкинская (0,58; χ2 = 11,68), китайская шелковая (0,93; χ2 = 2,17). Стоит отметить, что в опытной популяции кур породы китайская шелковая значения χ2 не превысили критического значения 3,84. Таким образом, не наблюдалось достоверной разницы между показателями наблюдаемой и ожидаемой гетерозиготности (таблица 3).
Согласно данным таблицы 4, все куры пород корниш, пушкинская и итальянская куропатчатая – носители аллеля G по замене G236T. В популяции китайской шелковой – распределение аллелей G (0,46) и Т (0,54). Вариация распределения аллеля А по замене А342G – в популяциях кур от 0 до 1,0 (таблица 4).
Аллель G встречается у 100 % особей популяции китайская шелковая и не встречается вообще в популяции кур итальянская куропатчатая. В выборке кур породы корниш частота аллеля А (0,87) – A450C, G (0,70) – A503G, G (0,93) – A508G. В пушкинской популяции частота аллелей A(0,63), G (0,68), G (0,82) по полиморфным сайтам – A450C, A503G, A508G соответственно. В итальянской куропатчатой породе все особи – носители мономорфного аллеля по заменам A450C, A503G, A508G. Выявлен у кур китайской породы мономорфный аллель С по замене A450C и G по A508G (таблица 5).
Таблица 3
Генетическая гетерогенность популяций кур биоресурсной коллекции ВНИИГРЖ по заменам A30G и G82C гена LCORL
|
№ |
Поголовье, голов |
Порода |
SNPs LCORL |
|||||||||||
|
A30G |
χ2 |
Частота аллелей A30G |
G82C |
χ2 |
Частота аллелей G82C |
|||||||||
|
Частота генотипов |
AА |
АG |
GG |
A |
G |
GG |
GC |
CC |
G |
C |
||||
|
1 |
15 |
Корниш |
0,87 |
0 |
0,13 |
26,4 |
0,87 |
0,13 |
0,20 |
0 |
0,80 |
15,0 |
0,20 |
0,80 |
|
2 |
19 |
Пушкинская |
0,37 |
0,26 |
0,37 |
4,25 |
0,50 |
0,50 |
0,36 |
0,11 |
0,53 |
11,68 |
0,42 |
0,58 |
|
3 |
13 |
Итальянская куропатчатая |
0 |
0 |
1,00 |
0 |
0 |
1,00 |
0,85 |
0 |
0,15 |
15,4 |
0,84 |
0,16 |
|
4 |
14 |
Китайская шелковая |
0,14 |
0,14 |
0,72 |
5,25 |
0,22 |
0,78 |
0,07 |
0 |
0,93 |
2,17 |
0,07 |
0,93 |
Table 3
Genetic heterogeneity of chicken populations of the All-Russian Research Institute of Genetics And Culture of Agricultural Animals bioresource collection by substituting A30G and G82C of the LCORL gene
|
Number |
Livestock, heads |
Breed |
SNPs LCORL |
|||||||||||
|
A30G |
χ2 |
Allele frequency A30G |
G82C |
χ2 |
Allele frequency G82C |
|||||||||
|
Genotype frequency |
AА |
АG |
GG |
A |
G |
GG |
GC |
CC |
G |
C |
||||
|
1 |
15 |
Kornish |
0.87 |
0 |
0.13 |
26.4 |
0.87 |
0.13 |
0.20 |
0 |
0.80 |
15.0 |
0.20 |
0.80 |
|
2 |
19 |
Pushkinskaya |
0.37 |
0.26 |
0.37 |
4.25 |
0.50 |
0.50 |
0.36 |
0.11 |
0.53 |
11.68 |
0.42 |
0.58 |
|
3 |
13 |
Ital’yanskaya kuropatchataya |
0 |
0 |
1.00 |
0 |
0 |
1.00 |
0.85 |
0 |
0.15 |
15.4 |
0.84 |
0.16 |
|
4 |
14 |
Kitayskaya shelkovaya |
0.14 |
0.14 |
0.72 |
5.25 |
0.22 |
0.78 |
0.07 |
0 |
0.93 |
2.17 |
0.07 |
0.93 |
Таблица 4
Генетическая гетерогенность популяций кур биоресурсной коллекции ВНИИГРЖ по заменам G236T и A342G гена LCORL
|
№ |
Поголовье, голов |
Порода |
SNPs LCORL |
|||||||||||
|
G236T |
χ2 |
Частота аллелей G236T |
A342G |
χ2 |
Частота аллелей A342G |
|||||||||
|
Частота генотипов |
GG |
GT |
TT |
G |
T |
AA |
AG |
GG |
A |
G |
||||
|
1 |
15 |
Корниш |
1,00 |
0 |
0 |
0 |
1,00 |
0 |
0 |
0,13 |
0,87 |
0,37 |
0,07 |
0,93 |
|
2 |
19 |
Пушкинская |
1,00 |
0 |
0 |
0 |
1,00 |
0 |
0 |
0,37 |
0,63 |
5,67 |
0,19 |
0,81 |
|
3 |
13 |
Итальянская куропатчатая |
1,00 |
0 |
0 |
0 |
1,00 |
0 |
1,00 |
0 |
0 |
0 |
1,00 |
0 |
|
4 |
14 |
Китайская шелковая |
0,28 |
0,36 |
0,36 |
1,16 |
0,46 |
0,54 |
0 |
0 |
1,00 |
0 |
0 |
1,00 |
Table 4
Genetic heterogeneity of chicken populations of the All-Russian Research Institute of Genetics And Culture of Agricultural Animals bioresource collection by substituting G236T and A342G of the LCORL gene
|
Number |
Livestock, heads |
Breed |
SNPs LCORL |
|||||||||||
|
G236T |
χ2 |
Allele frequency G236T |
A342G |
χ2 |
Allele frequency A342G |
|||||||||
|
Genotype frequency |
GG |
GT |
TT |
G |
T |
AA |
AG |
GG |
A |
G |
||||
|
1 |
15 |
Kornish |
1.00 |
0 |
0 |
0 |
1.00 |
0 |
0 |
0.13 |
0.87 |
0.37 |
0.07 |
0.93 |
|
2 |
19 |
Pushkinskaya |
1.00 |
0 |
0 |
0 |
1.00 |
0 |
0 |
0.37 |
0.63 |
5.67 |
0.19 |
0.81 |
|
3 |
13 |
Ital’yanskaya kuropatchataya |
1.00 |
0 |
0 |
0 |
1.00 |
0 |
1.00 |
0 |
0 |
0 |
1.00 |
0 |
|
4 |
14 |
Kitayskaya shelkovaya |
0.28 |
0.36 |
0.36 |
1.16 |
0.46 |
0.54 |
0 |
0 |
1.00 |
0 |
0 |
1.00 |
Таблица 5
Генетическая гетерогенность популяций кур биоресурсной коллекции ВНИИГРЖ по заменам A450C, A503G и A342G гена LCORL
|
№ |
Поголовье, голов |
Порода |
SNPs LCORL |
|||||||||||||||||
|
A 450 C |
χ2 |
Частота аллелей A 450 C |
A 503 G |
χ2 |
Частота аллелей A 503 G |
A 508 G |
χ2 |
Частота аллелей A 508 G |
||||||||||||
|
Частота генотипов |
AА |
АC |
CC |
A |
C |
AA |
AG |
GG |
A |
G |
AA |
AG |
GG |
A |
G |
|||||
|
1 |
15 |
Корниш |
0,87 |
0 |
0,13 |
26,4 |
0,87 |
0,13 |
0,20 |
0,20 |
0,60 |
4,07 |
0,30 |
0,70 |
0 |
0,13 |
0,87 |
0,37 |
0,07 |
0,93 |
|
2 |
19 |
Пушкинская |
0,63 |
0 |
0,37 |
18,36 |
0,63 |
0,37 |
0,05 |
0,53 |
0,42 |
0,90 |
0,32 |
0,68 |
0,05 |
0,26 |
0,69 |
0,11 |
0,18 |
0,82 |
|
3 |
13 |
Итальянская куропатчатая |
0 |
0 |
1,00 |
0 |
0 |
1,00 |
1,00 |
0 |
0 |
0 |
1,00 |
0 |
1,00 |
0 |
0 |
0 |
1,00 |
0 |
|
4 |
14 |
Китайская шелковая |
1,00 |
0 |
0 |
0 |
0 |
1,00 |
0,43 |
0,43 |
0,14 |
0,05 |
0,69 |
0,31 |
0 |
0 |
1,00 |
0 |
0 |
1,00 |
Table 5
Genetic heterogeneity of chicken populations of the All-Russian Research Institute of Genetics And Culture of Agricultural Animals bioresource collection by substitutions A450C, A503G and A342G of the LCORL gene
|
Number |
Livestock, heads |
Breed |
SNPs LCORL |
|||||||||||||||||
|
A450C |
χ2 |
Allele frequency A 450 C |
A503G |
χ2 |
Allele frequency A 503 G |
A508G |
χ2 |
Allele frequency A 508 G |
||||||||||||
|
Genotype frequency |
AА |
АC |
CC |
A |
C |
AA |
AG |
GG |
A |
G |
AA |
AG |
GG |
A |
G |
|||||
|
1 |
15 |
Kornish |
0.87 |
0 |
0.13 |
26.4 |
0.87 |
0.13 |
0.20 |
0.20 |
0.60 |
4.07 |
0.30 |
0.70 |
0 |
0.13 |
0.87 |
0.37 |
0.07 |
0.93 |
|
2 |
19 |
Pushkinskaya |
0.63 |
0 |
0.37 |
18.36 |
0.63 |
0.37 |
0.05 |
0.53 |
0.42 |
0.90 |
0.32 |
0.68 |
0.05 |
0.26 |
0.69 |
0.11 |
0.18 |
0.82 |
|
3 |
13 |
Ital’yanskaya kuropatchataya |
0 |
0 |
1.00 |
0 |
0 |
1.00 |
1.00 |
0 |
0 |
0 |
1.00 |
0 |
1.00 |
0 |
0 |
0 |
1.00 |
0 |
|
4 |
14 |
Kitayskaya shelkovaya |
1.00 |
0 |
0 |
0 |
0 |
1.00 |
0.43 |
0.43 |
0.14 |
0.05 |
0.69 |
0.31 |
0 |
0 |
1.00 |
0 |
0 |
1.00 |
Обсуждение и выводы (Discussion and Conclusion)
В проведенном исследовании выявлена генетическая изменчивость по полиморфным вариантам A30G, G82C, G236T, A342G, A450C, A503G, A508G в интроне гена LCORL популяций кур различного направления продуктивности. В 2019 году группой ученых проведено полногеномное SNP-сканирование по чипу 600 K, Affymetrix и выявлено 811 полиморфных вариантов в интронах гена LCORL, ассоциированных с размерами внутренних органов у цыплят бройлеров, а именно доказаны достоверные различия по длине кишечника между опытными группами [13, с. 669]. Ранее нами было выявлено ассоциации rs15619223 в гене LCORL с живой массой у русской белой породы кур с помощью чипа Illumina 60K Bead Chip [1, с. 270].
По частотам встречаемости изученных замен, в 70 % случаев выявлено отклонение наблюдаемого распределения частот генотипов от ожидаемого по Харди – Вайнбергу. Это связано с невысокой численностью выборки и жестким селекционным давлением в изучаемых популяциях кур.
Этот район гена LCORL отличается высокой вариабельностью. Популяции мономорфные по замене G236T аллеля G являются корниш, пушкинская, итальянская куропатчатая. По замене А342G итальянская куропатчатая мономорфна по аллелю А, а китайская шелковая по аллелю G. В корниш и пушкинской популяциях аллель А не встречается.
Итальянская куропатчатая мономорфна по заменам А450С, А503G и A508G аллели С, А, А соответственно. Эти полиморфные варианты представляют интерес для дальнейших исследований, так как могут выступать в качестве эффективных ДНК-маркеров, определяющие породоспецифичность популяций.
По замене A30G в популяции корниш 87 % особей выборки носители генотипа АА. И совсем противоположная ситуация в породах итальянская куропатчатая, там все особи – носители генотипа GG, а в китайской шелковой популяции 72 % особей – носители GG. Эти породы значительно отличаются по экстерьерному профилю, таким образом представляет интерес изучение частоты встречаемости замены A30G. Полученные результаты позволяют предположить, что полиморфный вариант A30G гена LCORL можно рассматривать в качестве ДНК-маркера признака «размеры скелета» у кур.
1. Kudinov A., Dementieva N., Mitrofanova O., Stanishevskaya O., Fedorova E., Larkina T., Mishina A., Plemyashov K., Griffin D., Romanov M. Genome-wide association studies targeting the yield of extraembryonic fluid and production traits in Russian White chickens // BMC Genomics. 2019. Vol. 20. No. 1. P. 270. DOI: 10.1186/s12864-019-5605-5.
2. Дементьева Н. В., Вахрамеев А. Б., Ларкина Т. А., Митрофанова О. В. Эффективность использования SNP-маркеров в гене MSTN в селекции кур пушкинской породы // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2019. Т. 23. № 8. С. 993–998. DOI 10.18699/VJ19.575.
3. Шулика Л. В., Кулибаба Р. А. Особенности распределения гаплотипов в локусе инсулина в популяциях кур комбинированного направления продуктивности // Животноводство и ветеринарная медицина. 2019. № 1. С. 24–26.
4. Sangang H., Jiang D., Bing H., Lei C., Mingjun L., Wenrong L. Genome-Wide Scan for Runs of Homozygosity Identifies Candidate Genes Related to Economically Important Traits in Chinese Merino // Animals (Basel). 2020 Vol. 10. No. 3. P. 524. DOI: 10.3390/ani10030524.
5. Ying-Ju L., Wen-Ling L., Chung-Hsing W., Li-Ping T., Chih-Hsin T., Chien-Hsiun C., Jer-Yuarn W., Wen-Miin L., Ai-Ru H., Chi-Fung C., Jin-Hua C., Wen-Kuei C., Ting-Hsu L., Chia-Ming W., Chiu-Chu L., Shao-Mei H., Fuu-Jen T. Association of Human Height-Related Genetic Variants With Familial Short Stature in Han Chinese in Taiwan // Scientific Reports. 2017. Vol. 7. No. 1. P. 6372. DOI: 10.1038/s41598-017-06766-z.
6. Signer-Hasler H., Burren A., Ammann P., Drögemüller C., Flury C. Runs of homozygosity and signatures of selection: a comparison among eight local Swiss sheep breeds // Animal Genetics. 2019. Vol. 50. No. 5. Pp. 512–525. DOI: 10.1111 / age.12828.
7. Al-Mamun H., Kwan P., Clark S., Ferdosi M., Tellam R., Gondro C. Genome-wide association study of body weight in Australian Merino sheep reveals an orthologous region on OAR6 to human and bovine genomic regions affecting height and weight // Genetics Selection Evolution.2015. Vol. 47. No. 1. P. 66. DOI: 10.1186/s12711-015-0142-4.
8. Ruiz-Larranaga O., Langa J., Rendo F., Manzano C., Iriondo M., Estonba A. Genomic selection signatures in sheep from the Western Pyrenees // Genetics Selection Evolution. 2018. Vol. 50. No. 1. Pp. 9. DOI: 10.1186/s12711-018-0378-x.
9. Schiavo G., Bertolini F., Galimberti G., Bovo S., Dall’olio S., Nanni Costa L., Gallo M., Fontanesi L. A machine learning approach for the identification of population-informative markers from high-throughput genotyping data: application to several pig breeds // Animal. 2020. Vol. 14. No. 2. Pp. 223–232. DOI: 10.1017/S1751731119002167.
10. Healey E., Murphy R., Hayward J., Castelhano M., Boyko A., Hayashi K., Krotscheck U., Todhunter R. Genetic mapping of distal femoral, stifle, and tibial radiographic morphology in dogs with cranial cruciate ligament disease // Public Library of Science. 2019. Vol. 14. No. 10. P. 223094. DOI: 10.1371/journal.pone.0223094.
11. Bai H., Lu H., Wang L., Wang S., Zeng W., Zhang T. SNPs Analysis of Height Traits in Ningqiang Pony // Animal Biotechnology. 2020. Vol. 24. Pp. 1–7. DOI: 10.1080/10495398.2020.1728288.
12. Ablondi M., Dadousis C., Vasini M., Eriksson S., Mikko S., Sabbioni A. Genetic Diversity and Signatures of Selection in a Native Italian Horse Breed Based on SNP Data // Animals (Basel). 2020. Vol. 10. No. 6. P. 1005. DOI: 10.3390/ani10061005.
13. Moreira G., Salvian M., Boschiero C., Cesar A., Reecy J., Godoy T., Ledur M., Garrick D., Mourão G., Coutinho L. Genome-wide Association Scan for QTL and Their Positional Candidate Genes Associated With Internal Organ Traits in Chickens // BMC Genomics. 2019. Vol. 20. No. 1. P. 669. DOI: 10.1186/s12864-019-6040-3.
14. Saif R., Henkel J., Jagannathan V., Drögemüller C., Flury C., Leeb T. The LCORL Locus Is Under Selection in Large-Sized Pakistani Goat Breeds // Genes (Basel). 2020. Vol. 11. No. 2. P. 168. DOI: 10.3390/genes11020168.
15. Chen Q., Huang B., Zhan J., Wang J., Qu K., Zhang F., Shen J., Jia P., Ning Q., Zhang J., Chen N., Chen H., Lei C. Whole-genome Analyses Identify Loci and Selective Signals Associated With Body Size in Cattle // Journal of Animal Science. 2020. Vol. 98. No. 3. DOI: 10.1093/jas/skaa068.
16. Purfield D., Evans R., Berry D. Reaffirmation of Known Major Genes and the Identification of Novel Candidate Genes Associated With Carcass-Related Metrics Based on Whole Genome Sequence Within a Large Multi-Breed Cattle Population // BMC Genomics. 2019. Vol. 20. No. 1. P. 720. DOI: 10.1186/s12864-019-6071-9.
