Аннотация. Рис является одним из главных продуктов питания в мире. В основном используется белый рис, но имеются также сорта с красным, коричневым и черным перикарпом зерна. Такой рис гораздо полезнее для здоровья. Статья посвящена созданию новых линий риса с черным околоплодником. Цель работы – изучение наследования варьирующих количественных признаков у межподвидового гибрида риса Кубояр × Гагат с последующим отбором выделившихся образцов. Методы. Гибридизацию этих сортов провели в 2017 г. Математическую обработку данных исследований проводили с использованием программы Statistica 6. Для генетического анализа использовали программу «Полиген А» А. Ф. Мережко (2005). Исследования проводили в 2018–2019 гг. на базе Обособленного подразделения «Пролетарское» Ростовской области. Научная новизна. Проведен генетический анализ варьирующих количественных признаков, влияющих на зерновую продуктивность риса, и установлен ряд новых закономерностей. Результаты. Наследование высоты растений у гибридов F2 происходило по типу сверхдоминирования больших значений признака. Родительские формы различались по аллельному состоянию двух пар генов. По длине метелки наблюдались частичное отрицательное доминирование и моногенные различия скрещенных сортов. По числу колосков на метелке выявлены сверхдоминирование большей величины признака и взаимодействие двух пар генов. По массе 1000 зерен установлены частичное доминирование больших значений признака и моногенные различия исходных родительских форм. По длине зерновки доминирование отсутствовало, родительские формы различались по двум парам генов. По ширине зерен доминировали меньшие значения признака, расщепление происходило по моногибридной схеме. Проведен отбор выделившихся образцов, формирующих компактную прямостоячую метелку и зерновки с черным перикарпом для дальнейшей селекционной работы.
рис, гибрид, наследование, количественные признаки, высота растений, длина метелки, зерновка.
Постановка проблемы (Introduction)
Рис (Oryza sativa L.) – это одна из главных пищевых культур большинства народов мира, особенно в Азии. Хотя наиболее широко потребляется белый рис, существует много специальных сортов, которые содержат черные, коричневые, красные и фиолетовые пигменты [1, с. 21].
Окраска перикарпа риса – это один из важных признаков улучшения качества зерна для биологического и фармакологического применения. Антоцианины – это природные красители, которые делятся на два типа: антоцианы (черный рис) и антоцианидины (красный рис) [2, с. 2890].
Они обладают сильными антиоксидантными и антимутационными свойствами и оказывают сильное влияние на здоровье человека. Высокое содержание антоцианов в черном перикарпе риса полезно людям с заболеваниями сердца, диабетом, риском рака [3, с. 9].
При селекционной работе по созданию сортов риса с черным перикарпом важно, чтобы они, как и белозерные, имели оптимальные величины морфо-биологических признаков, обусловливающих большую урожайность.
Высота растений риса связана с урожайностью за счет устойчивости к полеганию и индекса урожая. Многие ученые доказали, что высота растений, количество продуктивных стеблей на них и продолжительность вегетационного периода – важные агрономические признаки, значительно коррелирующие между собой и повышающие урожайность сортов риса [4, с. 2].
В пределах вида Oryza sativa L. высота растений сильно варьирует и находится под контролем нескольких серий генов короткостебельности и высокорослости. Знаменитый ген зеленой революции sd1 был клонирован и охарактеризован в 2002 г. [5, с. 701].
Высота растений риса контролируется локусами количественных признаков (QTL), которые были картированы на всех 12 хромосомах [6, с. 1], [7, с. 67]. Гены, контролирующие высоту растений риса, были охарактеризованы или клонированы, включая 17 генов, участвующих в путях гиббереллина, 25 генов – брассиностероидов, 10 генов – стриголактона, 22 гена – индол-3-уксусной кислоты, абсцизовой кислоты, этилена и других фитогормонов [8, с. 3], [9, с. 200].
Длина метелки риса также является важным признаком, определяющим ее структуру и влияющим на урожайность зерна, в частности, на такие компоненты, как количество зерен в метелке, ее плотность и качество зерна риса. Выявлено более 200 локусов количественных признаков длины метелки (QTL), но только небольшая их часть применяется в селекции риса.
С помощью картирования сцепления в популяции рекомбинантных инбредных линий, полученных от скрещивания между сортами с короткой и длинной метелкой, китайские ученые обнаружили четыре QTL для этого признака на хромосомах 4, 6 и 9. Основной локус LONG PANICLE 1 (LP1) находится на хромосоме 9 [10, с. 5].
X. Wang с соавторами выявили четырнадцать QTL для длины метелки. Из них три QTL действовали положительно, а остальные 11 – отрицательно. Они нанесли на генетическую карту локусы qPL6-2 и qPL7-1 в хромосомах 6 и 7 соответственно [11, с. 305].
Количество зерновок на метелке и их масса – это очень важные признаки, непосредственно определяющие урожайность зерна риса. В настоящее время найдено много генов, контролирующих массу и количество зерен на метелке, среди них Gn1a, DEP1, IPA1, LP, DST и FZP. Всего было идентифицировано 58 QTL, распределенных по всем 12 рисовым хромосомам, в том числе 22 – по количеству зерен на метелке, 17 – по количеству колосков на метелке, 19 – по фертильности колосков [12].
Японские ученые K. Sasaki, D. Fujita с соавторами обнаружили локусы количественных признаков (QTL) для числа колосков в метелке у гибридов, полученных от скрещивания сорта IR 64 с новыми хорошо озерненными линиями. Два QTL были обнаружены в длинном плече хромосомы 12: qTSN12.1 и qTSN12.2. Количество колосков на основном побеге было значительно выше у почти изогенных линий (NIL) qTSN12.1 (188,6) и qTSN12.2 (199,4), чем у IR 64 (141,2) вследствие значительного увеличения числа первичных и вторичных веточек. Полученные результаты подтверждают критическую функцию данных QTL в стимулировании ветвления рахиса на стадии образования метелки. Эти линии имели более длинные стебли и листья и более широкие листья по сравнению с IR 64. Фертильность, масса 1000 зерен и урожай зерна на 1 кв. м были также выше, чем у IR 64. Эти идентифицированные QTL будут полезны для генетического улучшения потенциальной урожайности сортов риса [13, P. 2694].
M. Susilowati с соавторами сообщили о четырех основных QTL для числа зерен на метелке, которые находились в хромосомах 1, 4, 6 и 7 [14, P. 160].
Высокая урожайность риса в значительной степени зависит от размеров и массы зерновки. Для длины, ширины и массы зерновки были идентифицированы гены Ghd7, GS3, GS5, GW8, TGW6, GW6a, GLW7, OsLG3, GSE5, GW5, WTG1 и LGY3. F. Xu с соавторами исследовали 416 образцов риса с помощью 143 маркеров и на основе их фенотипических вариаций обнаружили 27 QTL, влияющих на размеры зерна. Локус GS3 тесно связан с длиной, шириной зерновки, соотношением l/b и был широко распространен в разных группах сортов [15, P. 2200].
Y. Zeng с соавторами с использованием методов множественных интервальных карт в пяти гибридных популяциях обнаружили регулирование длины зерновки четырьмя QTL (qGL-3-1, qGL-3-2, qGL-4, и qGL-7). Линейный регрессионный анализ показал, что комбинация из восьми аллелей определяла длину зерна. Растения, несущие больше аллелей, увеличивающих длину зерна, имели более длинную зерновку, и наоборот [16].
P. Sun с соавторами идентифицировали 3 QTL и создали почти изогенные линии (NIL) для каждого из них. Локус qGS3 контролировал длину, ширину, толщину зерновки и соотношение l/b, qTGW6.2 – длину и ширину, а qGT7 – толщину и ширину [17, с. 3].
Основной QTL для массы зерновки был идентифицирован возле центромеры хромосомы 3. Другие QTL для массы зерна были найдены в хромосомах 2, 5, 8 и 12. Этот признак контролируют также гены TGW6, WTG1, Ospl18 [18, с. 42].
Селекция чернозерного риса ведется во ВНИИ риса, созданы интересные сорта Мавр, Гагат, Южная ночь [3, с. 10]. Выведение такого риса для Ростовской области также является актуальным, поэтому нужно знать типы наследования признаков у гибридов от скрещивания белозерных и чернозерных сортов.
Цель настоящей работы – изучение наследования варьирующих количественных признаков у межподвидового гибрида риса Кубояр × Гагат с последующим отбором выделившихся образцов, сочетающих в себе морфологические признаки оптимальной величины, для селекционной работы.
Методология и методы исследования (Methods)
В качестве материала для исследований использовали гибриды F1 и F2 из комбинации Кубояр × Гагат.
Сорт Кубояр селекции АНЦ «Донской» относится к подвиду japonica, разновидность nigro-apiculata. Сорт среднеспелый, вегетационный период – 125 дней. Высота растений – 85–
Сорт Гагат селекции ВНИИ риса относится к подвиду indica, разновидность bansmatica. Среднепоздний, вегетационный период – 130 дней. Растения относительно высокорослые, высота – 115–120 см. Метелка поникающая, длиной 17–23 см, несет 120–150 колосков, плотность 6 шт/см. Сорт длиннозерный, длина зерновки –
Исследования проводили в 2018–2019 гг. на полях Обособленного подразделения «Пролетарское» Ростовской области. Гибридизацию этих сортов провели в 2017 г. При закладке опытов руководствовались методикой полевого опыта Б. И. Доспехова (1985). Математическую обработку данных исследований проводили с использованием программы Statistica 6. Для генетического анализа использовали программу «Полиген А» А. Ф. Мережко (2005) [19, с. 110].
Результаты (Results)
Исходные родительские сорта Кубояр и Гагат немного отличались друг от друга по продолжительности вегетационного периода, Кубояр зацветал через 95 дней после появления всходов, Гагат на 5 дней позже – через 100 дней. Гибрид F1 в 2018 г. был фоточувствительным и зацвел лишь в теплице через 187 дней после всходов (таблица 1).
Сравнение гибрида с родительскими сортами показало сверхдоминирование по вегетационному периоду (hp = 35,8) и количеству колосков на метелке (hp = 14,4), полное положительное доминирование по высоте растения (hp = 1,0), неполное доминирование по длине метелки (hp = 0,8), отсутствие доминирования по массе 1000 зерен (hp = 0,0) и гибридную депрессию по фертильности (hp = –44,9) (таблица 1). Несмотря на то, что в метелке гибрида сформировалось в среднем почти 200 колосков, в них завязалось в среднем всего 4,6 % семян. Это связано со структурными различиями хромосом подвидов indica и japonica, накопленными в процессе эволюции.
Таблица 1
Морфобиологические признаки гибрида F1 Кубояр × Гагат, его родительских форм и степень доминирования (hp),
|
Сорт |
Период «всходы – цветение», дни |
Высота растения, см |
Длина метелки, см |
Число колосков, шт. |
Масса 1000 зерен, г |
Фертильность, % |
|
Кубояр |
95 |
86,8 |
15,3 |
130,5 |
29,0 |
91,9 |
|
Гагат |
100 |
116,2 |
20,1 |
120,4 |
31,2 |
88,1 |
|
F1 |
187 |
116,4 |
19,7 |
198,0 |
30,1 |
4,6 |
|
hp |
35,8 |
1,0 |
0,8 |
14,4 |
0,0 |
–44,9 |
Table 1
Morphobiological traits of the F1 Kuboyar × Gagat hybrid, its parent forms and degree of dominance (hp), 2018
|
Variety |
The period “germination – flowering” days |
Plant height, cm |
Panicle length, cm |
Number of spikelets, pcs. |
Weight of 1000 grains, g |
Fertility, % |
|
Kuboyar |
95 |
86.8 |
15.3 |
130.5 |
29.0 |
91.9 |
|
Gagat |
100 |
116.2 |
20.1 |
120.4 |
31.2 |
88.1 |
|
F1 |
187 |
116.4 |
19.7 |
198.0 |
30.1 |
4.6 |
|
hp |
35,8 |
1.0 |
0.8 |
14.4 |
0.0 |
–44.9 |
Гибридная популяция второго поколения показала широкий спектр изменчивости по количественным признакам растений.
По признаку «высота растений» родительские формы значительно различались, в среднем на
Кривая распределения частот (далее КРЧ) гибрида немного выходила за пределы изменчивости родительских форм, наблюдалось выщепление небольшого количества трансгрессивных форм.
Рис. 1. Распределение частот признака «высота растений» у гибрида риса F2 Кубояр ×Гагат и его родительских форм
Fig. 1. Frequency distribution of the trait “plant height” in the hybrid of rice F2 Kuboyar × Gagat and its parent forms
Кривая распределения частот (КРЧ) F2 имеет пять вершин, две из которых находятся в одних и тех же классах с родительскими вершинами, одна – посередине, а другие две смещены влево и вправо при частичном доминировании больших значений признака (hp = 0,32). Анализ данных в программе «Полиген А» позволил установить, что исходные родительские формы различались по аллельному состоянию трех пар генов (ааbbСС и AABBсс), рекомбинация которых привела к выщеплению 1/64 доли растений с длиной стебля 140–145 см, детерминируемой шестью доминантными генами (AABBСС) и 1/64 – полукарликов высотой 65–70 см, несущих рецессивные аллели (ааbbсс). Таким образом, появились трансгрессивные формы с меньшей и большей высотой, чем у родительских сортов. Расщепление происходило в соотношении 1:6:15:20:15:6:1. Из них растений типа Кубояр с двумя доминантными генами было 15/64, типа Гагат с четырьмя доминантными генами – тоже 15/64. Средняя сила каждого доминантного аллеля –
Длина метелки составила в среднем у Кубояра
КРЧ гибрида имела четырехвершинную конфигурацию и выходила вправо за пределы изменчивости родительского сорта Гагат, при этом большая вершина находилась посередине, в одном классе с вершиной его КРЧ (рис. 2). Установлены сверхдоминирование больших значений признака (hp = 1,36) и положительная трансгрессия, частота которой составила 11,7 %.
Различия между родителями больше, чем по одной паре генов. Отобрано в посев на F3 15 растений с длиной главной метелки от 25,2 до
Рис. 2. Распределение частот признака «длина метелки» у гибрида риса F2
Кубояр × Гагат и его родительских форм
Fig. 2. Frequency distribution of the trait “panicle length” in the hybrid of rice F2
Kuboyar × Gagat and its parent forms
По признаку «число колосков на метелке» исходная родительская форма Гагат (100,2 шт.) уступала сорту Кубояр (141,4 шт.) на 41,2 шт., а их КРЧ находились в соседних классах (рис. 3). Среднее количество колосков на метелке у гибрида составило 233,4, варьируя от 44 до 458 шт. Степень доминирования составила 5,47, что свидетельствует о сверхдоминировании большей величины признака.
КРЧ гибрида существенно выходила вправо за пределы изменчивости родительских форм, наблюдалось выщепление большого числа форм с большим количеством колосков, что указывает на трансгрессивное расщепление.
К трансгрессивным генотипам при сегрегации гибридных популяций относятся такие, которые выходят за пределы изменчивости родительских сортов по величине признака в сторону как уменьшения, так и увеличения. Однако для селекционной работы чаще более значимы положительные трансгрессии, возникающие в результате рекомбинаций генов, контролирующих различные хозяйственные и биологические признаки [20, C.27].
|
|
|
Рис. 3. Распределение частот признака «число колосков на метелке» у гибрида риса F2 Кубояр × Гагат и его родительских форм
|
Fig. 3. Frequency distribution of the trait “number of spikelets” in the hybrid of rice F2 Kuboyar × Gagat and its parent forms
Степень трансгрессии по количеству колосков на метелке в наших исследованиях составила 47 %, частота – 25 %. В данном случае наблюдалось взаимодействие трех пар генов, причем у каждой родительской формы были и рецессивные, и доминантные аллели, но в разных локусах. Их перекомбинирование привело к проявлению гетерозиса и выщеплению форм с большим количеством колосков в метелке, которое определяется новыми сочетаниями аллелей генов. Расщепление происходило в соотношении 1:6:15:20:15:6:1. У трех растений сформировалось от 406 до 458 колосков в метелке.
Общее количество колосков в метелке положительно коррелировало с числом зерен на ней (r = 0,48), числом пустых колосков (r = 0,72), плотностью метелки (r = 0,92), но отрицательно – с длиной зерновки (r = –0,33).
По признаку «масса 1000 зерен» исходные родительские формы различались на
Рис. 4. Распределение частот признака «масса 1000 зерен» у гибрида риса F2 Кубояр × Гагат и его родительских форм
Fig. 4. Frequency distribution of the trait “weight of 1000 grains” in the hybrid of rice F2 Kuboyar × Gagat and its parent forms
Расщепление было в соотношении 1:4:6:4:1, что можно объяснить наличием у родительских сортов в разных локусах доминантных аллелей с различной силой влияния на величину признака. От дигибридного скрещивания типа Aabb × aaBB появилось много мелко- и среднезерных форм и 6,25 % относительно крупнозерных двойных рецессивов с генотипом aabb.
Взаимодействие различных аллелей генов привело к появлению трансгрессивных форм, причем отрицательных трансгрессий было выявлено больше, чем положительных, что вызвано также неполным наливом зерновок у позднеспелых форм. Массу 1000 зерен меньше минимальных значений Кубояра в пределах 14,0–24,7 г показал 31 образец. Кроме локусов, контролирующих массу зерна, значительное влияние на этот признак оказывают гены продолжительности вегетационного периода. Имелись также положительные трансгрессии, выявлено 8 растений с массой 1000 зерен от 34 до
По длине зерновки исходный родительский сорт Гагат (
Рис. 5. Распределение частот признака «длина зерновки» у гибрида риса F2
Кубояр × Гагат и его родительских форм
Fig. 5. Frequency distribution of the trait “grain length” in the hybrid of rice F2
Kuboyar × Gagat and its parent forms
По ширине зерен родительские сорта различались на
Рис. 6. Распределение частот признака «ширина зерновки» у гибрида риса F2 Кубояр × Гагат и его родительских форм
Fig. 6. Frequency distribution of the trait “grain width” in the hybrid of rice F2
Kuboyar × Gagat and its parent forms
В таблице 2 представлена характеристика выделившихся форм F2, которые сочетают оптимальную высоту растения, имеют повышенную озерненность и массу 1000 зерен, а также черную окраску перикарпа. Эти формы были отобраны для посева третьего поколения в гибридном питомнике для дальнейшего изучения.
Таблица 2
Характеристика лучших форм F2 с антоциановой окраской перикарпа в комбинации Кубояр × Гагат,
|
Сорт |
Высота растения, см |
Длина метелки, см |
Общее число колосков, шт. |
Масса 1000 зерен, г |
Длина зерна, мм |
Ширина зерна, мм |
|
Кубояр |
92 |
14,9 |
141 |
28,6 |
8,4 |
3,4 |
|
Гагат |
116 |
19,5 |
100 |
31,4 |
10,5 |
2,9 |
|
7 |
110 |
21,4 |
106 |
30,2 |
10,5 |
2,8 |
|
12 |
93 |
18,6 |
250 |
25,8 |
9,0 |
3,2 |
|
24 |
125 |
20,7 |
228 |
23,1 |
9,1 |
3,1 |
|
27 |
130 |
25,0 |
270 |
23,1 |
9,7 |
3,1 |
|
36 |
92 |
23,5 |
387 |
20,5 |
8,6 |
3,0 |
|
72 |
70 |
14,4 |
369 |
26,4 |
8,2 |
3,5 |
|
74 |
110 |
22,0 |
143 |
33,1 |
9,7 |
3,4 |
|
84 |
110 |
19,8 |
148 |
30,5 |
10,5 |
3,1 |
|
87 |
111 |
22,7 |
156 |
28,5 |
10,1 |
2,8 |
|
90 |
80 |
17,8 |
146 |
33,3 |
9,5 |
3,2 |
|
127 |
78 |
18,3 |
98 |
30,0 |
10,6 |
3,0 |
|
σ |
14,3 |
3,1 |
80,8 |
4,1 |
0,8 |
0,2 |
Table 2
Characterization of the best forms of F2 with anthocyanin color of the pericarp in a combination of Kuboyar × Gagat, 2019
|
Variety |
Plant height, cm |
Panicle length, cm |
Number of spikelets, pcs. |
Weight of 1000 grains, g |
Grain length, mm |
Grain width, mm |
|
Kuboyar |
92 |
14.9 |
141 |
28.6 |
8.4 |
3.4 |
|
Gagat |
116 |
19.5 |
100 |
31.4 |
10.5 |
2.9 |
|
7 |
110 |
21.4 |
106 |
30.2 |
10.5 |
2.8 |
|
12 |
93 |
18.6 |
250 |
25.8 |
9.0 |
3.2 |
|
24 |
125 |
20.7 |
228 |
23.1 |
9.1 |
3.1 |
|
27 |
130 |
25.0 |
270 |
23.1 |
9.7 |
3.1 |
|
36 |
92 |
23.5 |
387 |
20.5 |
8.6 |
3.0 |
|
72 |
70 |
14.4 |
369 |
26.4 |
8.2 |
3.5 |
|
74 |
110 |
22.0 |
143 |
33.1 |
9.7 |
3.4 |
|
84 |
110 |
19.8 |
148 |
30.5 |
10.5 |
3.1 |
|
87 |
111 |
22.7 |
156 |
28.5 |
10.1 |
2.8 |
|
90 |
80 |
17.8 |
146 |
33.3 |
9.5 |
3.2 |
|
127 |
78 |
18.3 |
98 |
30.0 |
10.6 |
3.0 |
|
σ |
14.3 |
3.1 |
80.8 |
4.1 |
0.8 |
0.2 |
Их высота колебалась в пределах 70–
В третьем поколении продолжается отбор лучших в хозяйственно-биологическом отношении форм для последующего создания раннеспелых сортов риса с черным перикарпом зерновки.
Обсуждение и выводы (Discussion and Conclusion)
Таким образом, в процессе генетического анализа гибрида Кубояр × Гагат были выявлены интересные закономерности. По высоте растения в первом поколении установлено полное положительное доминирование, во втором – частичное с положительными и отрицательными трансгрессиями, в результате чего в потомстве появилось 6,25% карликов и 6,25% - высокорослых растений.
По длине метелки в F1 наблюдали неполное доминирование, а в F2 – сверхдоминирование и положительную трансгрессию, в результате которой выщепились растения с длинными метелками до 30 см.
По числу колосков на метелке и в первом, и во втором поколении установлено сверхдоминирование и гетерозис. Трансгрессия была значительной, в F2 появились формы, несущие до 440 колосков, тогда как у лучшего родительского сорта Кубояр максимум – 250 штук. Такие формы появились в результате рекомбинации трех пар генов, причем доминантные аллели дали максимальное проявление признака.
По признаку «масса 1000 зерен» установлены отсутствие доминирования в первом поколении и отрицательное сверхдоминирование – во втором, что связано с появлением значительного количества позднеспелых не полностью вызревших к уборке растений. Различия исходных родительских сортов по аллельному состоянию двух локусов привели к появлению как более мелкозерных форм, чем они, так и относительно крупнозерных (34–37 г).
Различия по длине зерновки определялись двумя генами, доминирование которых отсутствовало, т. е. наблюдалось промежуточное наследование.
По ширине зерен различия были по одной паре генов с неполным доминированием меньших значений признака. Трансгрессии отсутствовали.
Таким образом, различия между родительскими сортами определялись относительно малым количеством генов по каждому признаку, что позволяет выявить рекомбинантные формы с нужным для селекции сочетанием признаков из не очень больших по численности гибридных популяций.
Для дальнейшей селекционной работы отобраны формы F2 с черной окраской перикарпа, сочетающие оптимальную высоту растения, длину метелки, повышенную озерненность и массу 1000 зерен.
1. Kushwaha U. K. S. Black Rice: Research, History, and Development // Advances in Plants & Agriculture Research. 2016. No. XX. Pp. 21–47. DOI: 10.15406/apar.2016.05.00165.
2. Ciulu M., Cádiz-Gurrea M. L., Segura-Carretero A. Extraction and Analysis of Phenolic Compounds in Rice: A Review // Molecules. 2018. No. 23 (11). P. 2890. DOI: 10.3390/molecules23112890.
3. Гончарова Ю. К., Бушман Н. Ю., Верещагина С. А. Сорта риса с окрашенным перикарпом // Рисоводство. 2015. № 1–2 (26–27). С. 9–11.
4. Lei L., Zheng H. L., Wang J. G., Liu H. L., Sun J., Zhao H. W., Yang L. M., Zou D. T. Genetic dissection of rice (Oryza sativa L.) tiller, plant height, and grain yield based on QTL mapping and metaanalysis // Euphytica. 2018. V. 214. No. 109. Pp. 1–17.
5. Sasaki A., Ashikari M., Ueguchi-Tanaka M., Itoh H., Nishimura A., Swapan D., Ishiyama K., Saito T., Kobayashi M., Khush G. Green revolution: a mutant gibberellin-synthesis gene in rice // Nature. 2002. No. 416. Pp. 701–702.
6. Zhou L., Liu S., Wu W., Chen D., Zhan X., Zhu A., Zhang Y., Sheng S., Cao L., Lou X., Xu H. Dissection of genetic architecture of rice plant height and heading date by multiple-strategy-based association studies // Scientific Reports. 2016. No. 6. P. 29718.
7. Han Z., Hu W., Tan C., Xing Y. QTLs for heading data and plant height under multiple environments in rice // Genetica. 2017. No. 145. Pp. 67–77. DOI: 10.1007/s10709-016-9946-6.
8. Liu F., Wang P., Zhang X., Li X., Yan X., Fu D., Wu G. The genetic and molecular basis of crop height based on a rice model // Planta. 2018. No. 247. Pp. 1–26.
9. Zeng Y., Chen Y., Ji Zh., Liang Y., Zheng A., Wen Zh., Yang C. Control of plant height by 24 alleles at 12 quantitative trait loci in rice // Crop Breeding and applied Biotechnology. 2019. Vol. 19. No. 2. Pp. 200–207.
10. Liu E., Liu Y., Wu G., Zeng S., Thu G., Thi T. G. T., Liang L., Liang Y., Dong Z., She D., Wang H., Zaid I. U., Hong D. Identification of a candidate gene for panicle length in rice (Oryza sativa L.) via association and linkage analysis // Frontiers in Plant Science. 2016. Vol. 7. No. 596. Pp. 1–13. DOI: 10.3389/fpls.2016.00596.
11. Wang X., Liu G., Wang Zh., Chen S., Xiao Y., Yu Ch. Identification and application of major quantitative trait loci for panicle length in rice (Oryza sativa) through single‐segment substitution lines // Plant breeding. 2019. Vol. 138 (3). Pp. 299–308. DOI: 10.1111/pbr.12687.
12. Niu X., Zhu Y., Sun Zh., Yu S., Zhuang J., Fan Y. Identification and validation of quantitative trait loci for grain number in rice (Oryza sativa L.) // Agronomy. 2020. Vol. 10. 180. DOI: 10.3390/agronomy10020180.
13. Sasaki K., Fujita D., Koide Y., Lumanglas P. D., Gannaban R. B., Tagle A. G., Obara M., Fukuta Y., Kobayashi N., Ishimaru T. Fine mapping of a quantitative trait locus for spikelet number per panicle in a new plant type rice and evaluation of a near-isogenic line for grain productivity // Journal of Experimental Botany. 2017. Vol. 68. Iss. 11. Pp. 2693–2702. DOI: 10.1093/jxb/erx128.
14. Susilowati M., Aswidinnoor H., Enggarini W., Trijatmiko K. R. Identification of a major quantitative trait locus for grain weight in rice using microsatellite marker // Makara Journal of Science. 2017. Vol. 21. No. 4. Pp. 155–162. DOI: 10.7454/mss.v21i4.6590.
15. Xu F. F., Jin L., Huang Y., Tong Ch., Chen Y. L., Bao J. S. Association mapping of quantitative trait loci for yield-related agronomic traits in rice (Oryza sativa L.)// Journal of Integrative Agriculture. 2016. No. 15 (10). Pp. 2192–2202. DOI: 10.1016/S2095-3119(15)61244-8.
16. Zeng Y., Ji Z., Wen Z., Liang Y., Yang C. Combination of eight alleles at four quantitative trait loci determines grain length in rice // PLoS ONE. 2016. No. 11. P. e0150832. DOI: 10.1371/journal.pone.0150832.
17. Sun P., Zheng Y., Li P., Ye H., Zhou H., Gao G., He Y. Dissection and validation of minor quantitative trait loci (QTLs) conferring grain size and weight in rice // BioRxiv. The preprint server for biology. 2019. Pp. 1–27. DOI: 10.1101/511139.
18. Yuan H., Qin P., Hu L., Zhan S., Wang S., Gao P., Li J., Jin M., Xu Z., Gao Q., Du A., Tu B., Chen W., Ma B., Wang Y., Li S. OsSPL18 controls grain weight and grain number in rice // Journal of Genetics and Genomics. 2019. No. 46. Pp. 41–51. DOI: 10.1016/j.jgg.2019.01.003.
19. Мережко А. Ф. Использование менделевских принципов в компьютерном анализе наследования варьирующих признаков // Экологическая генетика культурных растений: материалы школы молодых ученых РАСХН, ВНИИ риса. Краснодар, 2005. С. 107–117.
20. Орлюк А. П., Базалий В. В. Принципы трансгрессивной селекции пшеницы: монография. Херсон, 1998. 271 с.
