Воронеж, Воронежская область, Россия
Воронежская область, Россия
УДК 63 Сельское хозяйство. Лесное хозяйство. Охота. Рыбное хозяйство
В статье рассмотрены вопросы создания организационной модели селекции на основе цитогенетиче-ских и морфологических маркеров для лесовосстановления в условиях центральной лесостепи. Приведены ре-зультаты разработки организационной модели, представленные комплексом контекстных диаграмм, созданные в программном продукте Business Studio 4.0. Декомпозиция процессов селекции на основе цитогенетических и морфологических маркеров в виде контекстных диаграмм позволила визуализировать процесс идентификации селекционно-ценных генотипов дуба черешчатого и выстроить в пространстве и времени последовательный процесс применения дополнительных маркеров отбора совместно с классическими подходами селекции, выбора методов и средств их достижения целей селекции. Обеспечение наглядности процесса селекции дуба черешчатого на основе цитогенетических и морфологических маркеров позволяет за счет технологического описания состава процессов, характеристики потребляемых ресурсов (материальных, трудовых и финансовых) получить представление о изучаемом процессе и быстро произвести логический вывод из большого количества полученных данных. Модельная организация процесса создания лесных насаждений быстрорастущих видов выполнена с целью наиболее эффективного использования техники и повышения производительности труда, что определяет ее перспективное использование в качестве инструмента селекции и позволяет ускорить процесс отбора потомства Quercus robur L. при создании лесных культур
селекция, организационная модель, отбор, дуб черешчатый, цитогенетические маркеры, морфологические маркеры
Введение
Климатические изменения, получившие небывалый размах в последние годы, и ведущие к утрате не только отдельных растений, но и целых видов, разрушению экосистем. На этом фоне возрастает важность ускоренной селекции древесных растений, которая позволяет не только изучить и выделить наиболее ценные формы и популяции но и обеспечить получение ценных в генетическом отношении семян на объектах входящих в Единый генетико-селекционный комплекс (ЕГСК).
Следует отметить, что по данным федерального агентства лесного хозяйства средняя ежегодная потребность в семенах лесных растений в период 2017-2019 гг. составляет 241,4 т. Неурожайные годы лесных семян заставляют формировать лесосеменные запасы в регионах, и поддержание Федерального фонда семян лесных растений на уровне 20 тонн семян.
В этой связи ежегодная заготовка семян в среднем по РФ составляет 355 т., в том числе семян с улучшенными наследственными свойствами не более 2,5%.
Доля семян с улучшенными наследственными свойствами в общем объеме заготовленных семян в 2018 году составила – 3,5%, что выше показателей предыдущих лет (в 2017 году – 2,7%, в 2016 году – 2,4 %). Продуцирующая способность имеющихся объектов лесного семеноводства используются используется не в полной мере. Площадь объектов лесного семеноводства снижается из-за естественного старения и списания (таблица 1).
Мировая практика семеноводства свидетельствует о том, что использование улучшенных семян и посадочного материала повышает продуктивность создаваемых насаждений не менее чем на 10% [8].
С целью обеспечения лесокультурного производства высококачественным посевным и посадочным материалом, обладающим ценными наследственными свойствами, в предприятиях лесного хозяйства создаются постоянные лесосеменные базы на селекционно-генетической основе [9, 6].
Проводимые генетико-селекционные исследования в лесном хозяйстве направлены на выявление комплекса хозяйственно ценных признаков, способствующих повышению продуктивности, качества древесины и устойчивости создаваемых искусственных лесов [13, 4].
В России получили развитие следующие методы лесной селекции:
- отбор географических происхождений;
- массовый отбор или плюсовая селекция;
- индивидуальный отбор (отбор по потомству);
- селекция популяций (происхождений, плюсовых насаждений и т.д);
- гибридизация.
Таблица 1
Объекты лесного семеноводства
Table 1
Objects of forest seed production
|
Наименование объектов лесного семеноводства|Name of objects of forest seed production |
Ед. изм.| Units |
2006 |
2013 |
2018 |
|
Плюсовые деревья| Plus trees |
шт.|PCS |
43323 |
34161 |
32061 |
|
Плюсовые насаждения| Plus plantings |
га|ha |
16984,4 |
14823,4 |
14122,2 |
|
Лесосеменные плантации| Forest seed plantations |
га|ha |
7958,0 |
6069,3 |
5857,4 |
|
Архивы клонов| Clone archives |
га|ha |
661,0 |
588,9 |
573,6 |
|
Маточные плантации| Mother plantations |
га|ha |
304,2 |
215,4 |
210,2 |
|
Постоянные лесосеменные участки| Permanent seed plots |
га|ha |
45505,3 |
19154,2 |
17149,2 |
|
Постоянные лесосеменные участки, заложенные улучшенным посадочным материалом| Permanent seed plots with improved planting stock |
га|ha |
- |
1679,6 |
1411,9 |
|
Лесные генетические резерваты| Forest genetic reserves |
га|ha |
219868,1 |
203987 |
197697,6 |
Источник: по данным Федерального бюджетного учреждения Российский центр защиты леса
Source: according to the Federal Budgetary Institution Russian Forest Protection Center
В лесной селекции применяют обычно следующую схему: отбор по потомству экотипов (популяций), массовый отбор внутри лучших популяций, отбор по потомству [2].
Профессор В.В. Тараканов отмечает, что в России активно развивается лесная селекция с использованием методов популяционной селекции, массового отбора по фенотипу плюсовых деревьев в сочетании с их индивидуальным отбором по потомству, а также клоновая селекция и др. [2].
В тоже время профессор А.П. Царев, анализируя Европейские программы селекции древесных растений, склонен считать, что перспективными для условий РФ являются отбор плюсовых деревьев и создание в каждом лесосеменном районе специализированных селекционных популяций, по аналогии со Шведским опытом [12].
Профессор А.В. Жигунов, рассматривая семенное и вегетативное потомство плюсовых деревьев ели европейской на лесосеменных плантациях по основным, имеющим хозяйственное значение направлениям отбора подчеркивает важность комплексной оценки генетических свойств плюсовых деревьев [1].
Массовый отбор (плюсовая селекция) по продуктивности показал невысокую эффективность в связи с низкой наследуемостью. Однако его потенциал может быть увеличен. Эти подходы отражают: во-первых, идентификацию лучших деревьев по наследственно устойчивым и не зависимым от среды «маркѐрам», генетически скоррелированным с интенсивностью роста, и, во-вторых, минимизацию «экологического отклонения» какого-либо лабильного признака [11].
Таким образом, исследователи данной проблематики указывают на необходимость развития методологии селекции древесных растений, в части маркер-вспомогательной селекции (MAS, Marker Assisted Selection), которая оперирует молекулярными маркерами ключевых генов, влияющих на формирование ценных признаков [3].
В программах селекции важно использовать сочетание нескольких методов, и ни один не может считаться главным до выяснения его практических результатов. Огромное количество генотипов (и фенотипов) в природных популяциях является исходным материалом эволюции.
Не секрет, что именно дубравы центральной лесостепи представляют собой экологическую и экономическую значимость для региональных экосистем. В условиях климатических изменений именно дубравы лесостепи значительно уменьшились по площади и находятся в состоянии дегрессии и распада, что все чаще становиться объектом пристального внимания лесоводов и ученых [5].
Это предопределяет необходимость наряду с сохранением дубрав центральной лесостепи, создание лесосеменных объектов и проведение селекции лучших насаждений, ЛСП, ЛСУ, МП, для выявления потомства с высокой энергией роста [7]. В Воронежской области в 70-х годах было заложено в общей сложности более 80 селекционных объектов и выделено более 180 плюсовых деревьев р. Quercus L.
Цель исследования заключалась в построении организационной модели селекции дуба черешчатого на основе цитогенетических и морфологических маркеров для лесовосстановления в условиях центральной лесостепи.
Материалы и методы
Могут излагаться в виде отдельных Функциональное моделирование процесса организации селекции дуба черешчатого на основе цитогенетических и морфологических маркеров, визуализировано посредством графической нотации IDEF0, позволяющей формализовать и описать основные бизнес-процессы в программном продукте Business Studio 4.0. Организационная модель селекции дуба черешчатого на основе цитогенетических и морфологических маркеров, представляет собой ряд контекстных диаграмм процессов и подпроцессов выстроенных во времени и пространстве, обеспечивающие наглядность и удобство использования и позволяющие получить представление о производстве и быстро произвести логический вывод из большого количества полученных данных.
Модель включает в себя технологическое описание и состав процессов, характеристики потребляемых ресурсов (материальных, трудовых и финансовых), последовательность операций селекции дуба черешчатого на основе цитогенетических и морфологических маркеров.
Результаты и обсуждение
Организация процесса «Селекции дуба черешчатого на основе цитогенетических и морфологических маркеров» состоит в определении последовательности применения дополнительных маркеров отбора совместно с классическими подходами селекции, выборе методов и средств их достижения целей селекции (рис. 1).
Ученый делает выводы и описывает дальнейшие возможности исследования.
Описываются в логической последовательности в виде отдельных фрагментов, разделенных подзаголовками, без повторения методических подробностей, без дублирования цифровых данных, приведенных в таблицах и рисунках.
Процесс организации комплексной селекции дуба черешчатого на основе цитогенетических и морфологических маркеров» включает комплекс взаимосвязанных операций:
- Подготовительный этап.
- Лабораторные исследования.
- Посадка семенного материала в открытый грунт.
- Проведение морфологического анализа сеянцев.
- Кластерный анализ.
- Сравнительный анализ.
Рисунок 1. Декомпозиция контекстной диаграммы «А-0 Процесс организации селекции дуба черешчатого на основе цитогенетических и морфологических маркеров»
Figure 1. Decomposition of the context diagram «A-0 Process of organization of pedunculate oak breeding based on cytogenetic and morphological markers»
Источник: собственная композиция авторов
Source: author’s composition
Схема исследований и практической работы по селекции дуба черешчатого для складывается из трёх этапов: подготовительный этап включающий сбор фактического материала, отбор насаждений или биотипов по таким важным таксационным характеристикам как динамика роста и развития как отдельных деревьев, так и целого насаждения, изменений структуры насаждения, а также присутствия у анализируемых древесных объектов искомых хозяйственно-ценных признаков, определяемые целями селекции.
На втором этапе предусмотрен целый комплекс лабораторных исследований, объединяющих морфологический анализ биоматериала, получение проростков желудей дуба черешчатого и их цитогенетический анализ (рис. 2).
По результатам лабораторных исследований формируется база данных морфологических параметров биоматериала (листьев, побегов, желудей), а также отобранный семенной материал (желуди) для следующего этапа лабораторных и полевых исследований.
Проращивание желудей проводится с целью получения проростков и изучения у них пролиферативной активности меристем и нормы протекания митотического деления.
С этой целью и как показано в контекстной диаграмме необходимо получить одинаковые по длине проростки. При этом фиксацию биоматериала проростков следует проводить постепенно в соответствии с достижением их длины около 2 см, а время фиксации должно совпадать с пиками митотической активности, которые для каждого древесного вида являются его биологической особенностью.
Рисунок 2. Диаграмма процесса «А2 Лабораторные исследования»
Figure 2. Diagram of the process «A2 Laboratory research»
Источник: собственная композиция авторов
Source: author’s composition
Посадка ценного по морфологическим и цитогенетическим профилям семенного материала необходима для проведения исследований по оценке роста и развития сеянцев в условиях открытого грунта, а также в целях проведения кластерного анализа ростовой активности сеянцев дуба черешчатого (рис. 3). Полученный из семян посадочный материал в свою очередь выступает как объект селекционной работы. При этом для получения параметров по морфологии используются общепринятые подходы по измерению основных биометрических сеянцев: диаметр и высота сеянца. Результатом этапа будет являться база данных морфологических параметров сеянцев.
Отличительной особенностью организационных диаграмм процесса комплексной селекции дуба черешчатого на основе цитогенетических и морфологических маркеров является кластерный анализ сеянцев (рис. 3), который включает в себя следующие этапы:
1. Составление матрицы данных морфологических параметров по каждому сеянцу;
2. Проведение кластерного анализа с использованием метрики Нормированный Эвклид, стратегия ближайшего соседа и стратегия разделяющая, динамика сгущения;
3. Составление базы данных параметров групп в соответствии с порядковыми номерами сеянцев в матрице данных и полученными дендрограммами разделения сеянцев;
4. Проведение описательной статистики, выделение групп по активности роста сеянцев, определение их долей.
По результатам кластерного анализа представляется возможным получение полноценной базы данных по морфологическому профилю выделенных групп сеянцев дуба черешчатого.
Рисунок 3. Диаграмма процесса «А3 Посадка семенного материала в открытый грунт»
Figure 3. Diagram of the process « A3 Planting seed in open ground »
Источник: собственная композиция авторов
Source: author’s composition
Для интеграции полученных данных, полученных при анализе разных биологических объектов и с применением нескольких методов, при формировании итоговой характеристики насаждений применяется универсальный и общенаучный метод сравнительного анализа, то есть сопоставления двух и более результатов исследований, выделение в них общего и различного с целью классификации, и типологии.
Таким образом, при селекции с применением дополнительных маркеров отбора, основанных на цитогенетических и морфологических параметрах потомства, результатом процесса отбора будут являться насаждения дуба черешчатого, семенное потомство которых характеризуется высокой ростовой активностью, по скорости роста и развитию превосходит средние значения по всей совокупности сеянцев.
Выводы
Разработанная модель бизнес-процессов, реализованная на платформе Business Studio 4.0, представляющая собой ряд контекстных диаграмм процессов и подпроцессов, описания, содержания деятельности, потребляемых и привлекаемых материальных, трудовых и финансовых ресурсов и последовательностей действий по организации селекции дуба черешчатого на основе цитогенетических и морфологических маркеров может быть использована в качестве инструмента организации селекции и позволяет ускорить селекционный процесс при создании лесных культур.
1. Бондаренко А.С., Жигунов А.В. Комплексная оценка генотипов ели Европейской для создания лесосе-менных плантаций повышенной генетической ценности. Вестник Поволжского государственного технологиче-ского университета. Серия: Лес. Экология. Природопользование. 2016;1(29); 20-29. Режим доступа: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=25843441
2. Драгавцев В.А. Селекционная работа должна обеспечивать продовольственную безопасность с упреж-дением глобальных изменений климата. Биосфера. 2019; 11(1); 4-7. DOI: 10.24855/biosfera.v11i1.474.
3. Жигунов А.В. Данилов Д.А. Создание сортов-клонов рода Populus c высокой продуктивностью. Акту-альные проблемы лесного комплекса. 2018; 53; 16-18. Режим доступа: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=36461516
4. Ivetić V., Devetaković J., Nonić M., Stanković D., Šijačić-Nikolić M. Genetic diversity and forest reproductive material - from seed source selection to planting. iForest. 2016; 9; 801-812. DOI: 10.3832/ifor1577-009
5. Кострикин В.А. К вопросу о генофонде дубрав. Вестник Московского государственного университета леса - Лесной вестник. 2013; 4; 138-142. Режим доступа: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=20195747
6. Morkovina S.S., Matveev S.M., Kolesnichenko E.А., Ivanova A.V. A Model for Managing the Process of Creating Innovative Products in Forestry in Russia. Vision 2025: Education Excellence and Management of Innovations through Sustainable Economic Competitive Advantage: Proceedings of the 34rd International Business Information Management Association Conference, IBIMA 2019, Madrid: International Business Information Management Association, 2019; 2983-2988. Режим доступа: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=43921497&pff=1
7. Попова А.А., Евлаков П.М. Анализ селекционных объектов Р. Quercus Г. Воронежа и Воронежской об-ласти. Лесотехнический журнал. 2020; 10; 3(39); 54-62. DOI: 10.34220/issn.2222-7962/2020.3/6.
8. Takoutsing B., Degrande A., Tchoundjeu Z., Asaah E., Tsobeng A. (2014) Improving the Availability of Qual-ity Planting Materials Through Community-Based Seed and Seedling Systems: The Case of Rural Resource Centres in Cameroon. In: Vanlauwe B., van Asten P., Blomme G. (eds) Challenges and Opportunities for Agricultural Intensifica-tion of the Humid Highland Systems of Sub-Saharan Africa. Springer. 2014; 24; 307-321. DOI:10.1007/978-3-319-07662-1_24
9. Тараканов В.В., Дубовик Д.С., Роговцев Р.В. и др. Состояние и перспективы развития генетико-селекционного комплекса хвойных пород в Сибири (на примере Новосибирской области). Вестник Поволжско-го государственного технологического университета. Серия: Лес. Экология. Природопользование. 2019; 3(43); 5-24. DOI: 10.25686/2306-2827.2019.3.5
10. Тараканов В.В., Паленова М.М., Паркина О.В., Роговцев Р.В., Третьякова Р.А. Лесная селекция в Рос-сии: достижения, проблемы, приоритеты (обзор). Лесохозяйственная информация. 2021; 1; 100-143. DOI: 10.24419/LHI.2304-3083.2021.1.09
11. Федулова Т.П., Кондратьева А.М., Евлаков П.М., Марчук И.И. Изучение генетического разнообразия сортообразцов тополя (Populus L.) на основе SSR-маркеров. Лесотехнический журнал. 2016; 6; 4(24); 105-111. DOI: 10.12737/23441.
12. Царев А.П. Программы лесной селекции: зарубежный и отечественный опыт (обзор). Ученые записки Петрозаводского государственного университета. 2014; 2(139); 70-76. Режим доступа: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=21340140
13. Чеботько Н.К. Применение селекционно улучшенного материала при воспроизводстве лесов. V Меж-дународная научно-практическая конференция «Инновации и технологии в лесном хозяйстве 2016» (ITF-2016), Санкт-Петербург, ФБУ «СПбНИИЛХ». 2016; 145-146. Режим доступа: https://spb-niilh.ru/itf2016/theses-itf-2016.pdf
