УДК 63 Сельское хозяйство. Лесное хозяйство. Охота. Рыбное хозяйство
ББК 40 Естественнонаучные и технические основы сельского хозяйства
среди коллекционных образцов овса, различного эколого-географического происхождения, сортов и селекционных линий, созданных в Ульяновском научно-исследовательском институте сельского хозяйства. Работу выполняли на искусственном инфекционном фоне в Среднем Поволжье в 2016–2018 гг. Изучали 36 образцов, которые проявили различную степень устойчивости и восприимчивости к вредоносному патогену, в том числе пять сортов с идентифицированными генами устойчивости к болезням, вызываемым головневыми грибами Ustilago avenae (Pers.) Rostr. и Ustilago kolleri Wille. В качестве универсального индикатора использовали восприимчивый к пыльной головне сорт Аллюр. Сорт-индикатор за годы исследований в среднем поражался на 44,4 %, при наименьшей величине этого показателя в 2018 г. (25,6 %) и самой высокой в 2017 г. (58,1 %), когда для развития болезни условия сложились наилучшим образом. Большая часть изученных образцов овса проявили различную степень устойчивости к ульяновской популяции пыльной головни, в том числе 9 образцов были иммунными, 14 – практически устойчивыми. Значительную долю устойчивых генотипов составили коллекционные образцы, страной происхождения которых были США (52,2 %), а также сортообразцы местной селекции (12,7 %). Особый интерес вызывают голозёрные формы овса, в том числе новый сорт овса Грива. Он проявил высокую степень устойчивости на протяжении всех лет испытаний. Слабой и средней восприимчивостью характеризовалось 8 и 3 образца, соответственно. Сильное поражение пыльной головнёй, свыше 50 %, наблюдали у двух образцов
овёс (Avena sativa L.), селекционные образцы, сорт, пыльная головня (Ustilago avenae (Pers.) Rostr), патоген, инокуляция, популяция, устойчивость, восприимчивость
Пыльная головня – одна из самых распространенных и опасных болезней овса, которую вызывает Ustilago avenae (Pers.) Rostr. [1, 2]. Ее встречают повсеместно, где возделывают овёс [3]. Не исключение и Среднее Поволжье.
Заражение в поле происходит летом во время и после цветения овса. Споры, попадая на цветок, завязь, под чешуи, прорастают и образуют споридии. Последние сливаются, формируя инфекционные гифы, которые локализуются в основном на внутренней стороне цветочных чешуй. Поражение растения происходит весной во время прорастания зерна, когда гифы проникают в ростки.
Лимитируют развитие возбудителя пыльной головни овса температурный режим и влагообеспеченность в период прорастания зерна, когда происходит заражение растения патогеном [4]. Поражение растений пыльной головнёй зависит от температуры воздуха в первые 5…10 дней после посева. Оптимальная ее величина для прорастания спор 20…25 оС, минимальная – 0…5 оС, максимальная – 30…35 оС. Кроме того, в начальный период прорастание спор зависит от влажности почвы. [5].
Возбудитель пыльной головни овса поражает метелки растения, в большинстве случаев целиком, а при задержке развития паразита частично. Зерно и чешуйки превращаются в чёрную массу с распыляющимися хламидоспорами. Потери урожая зерна от поражения растений пыльной головнёй могут составлять 10…30 %, в годы эпифитотий – 50…90 % и вплоть до полной гибели посевов [6]. Кроме прямых потерь (разрушение метёлки), существуют скрытые – угнетение развития растений (высота растения и длина метёлки), снижение всхожести семян, увеличение восприимчивости к другим фитопатогенам.
Сегодня для борьбы с этой болезнью применяют химические протравители. Однако использование овса в качестве сырья при изготовлении продуктов для детского, диетического и функционального питания [7], которое набирает всё большую популярность [8, 9], исключает использование каких-либо химических препаратов в технологии возделывания.
Создание устойчивых к этому патогену сортов – наиболее эффективный и экологически безопасный способ борьбы с пыльной головнёй [10].
В селекции на устойчивость к болезням перспективно увеличение генетического разнообразия возделываемых сортов. Для этого необходимо иметь широкий набор генетических источников иммунитета к пыльной головне для вовлечения их в селекционный процесс с целью создания новых устойчивых генотипов.
Цель наших исследований – скрининг коллекционных образцов овса различного эколого-географического происхождения для выявления источников устойчивости к пыльной головне.
Условия, материалы и методы. Полевые эксперименты закладывали на искусственном инфекционном фоне на опытном поле Ульяновского научно-исследовательского института сельского хозяйства в 2016–2018 гг. Почва опытного участка представлена чернозёмом слабовыщелоченным тяжелосуглинистым
Содержание гумуса составляет 5,65 %, общего азота – 0,26 %, валового фосфора – 0,078 %, pH – 6,6, сумма поглощенных оснований – 55,6 мг-экв./100 г почвы, P2O5 и K2O (по Чирикову) – 21,5 и 10,3 мг/100 г почвы.
В качестве исходного материала использовали коллекционные образцы, в том числе с идентифицированными генами устойчивости к пыльной головне, а также селекционные линии и сорта, созданные в Ульяновском научно-исследовательском институте сельского хозяйства – филиале Самарского федерального исследовательского центра РАН (Ульяновский НИИСХ – филиал СамНЦ РАН) совместно с Федеральным исследовательским центром «Немчиновка» (ФИЦ «Немчиновка»).
Метеорологические условия вегетационного периода в годы исследований были контрастными по температурному режиму и влагообеспеченности почвы: в 2018 и 2016 гг. – засушливых (ГТК 0,6 и 0,8 соответственно при норме 1,0), в период с апреля по июль в 2017 г. – с пониженным температурным режимом и обильными осадками, когда ГТК составил 1,4 (табл. 1). В целом сложившиеся погодные условия в 2016–2018 гг. способствовали дифференциации образцов по устойчивости к изучаемому патогену.
Инокуляцию семян осуществляли методом опудривания спорами Ustilago avenae (Pers.) Rostr местной популяции, собранными с восприимчивых сортов, из расчёта 1 г на 100 зерен. При этом у зерновок предварительно удаляли цветочные пленки. После чего их высевали в инфекционном питомнике ручной селекционной сеялкой на 2-х метровых рядках с междурядьем 0,15 м на глубину 6…8 см по 50 зерен в двух повторениях.
Учёт поражения растений пыльной головнёй проводили в полевых условиях методом подсчёта больных и здоровых растений в фазе молочной спелости [11]. Степень устойчивости образцов определяли по шкале В. И. Кривченко [12], исходя из максимального в опыте показателя поражения за годы исследований (табл. 2). В качестве универсального сорта-индикатора использовали восприимчивый к пыльной головне сорт овса Аллюр.
Для статистической обработки экспериментальных данных использовали пакет программ статистического анализа «AGROS 2.13».
Результаты и обсуждение. Степень поражения пыльной головнёй изучаемых сортообразцов варьировала по годам: в 2016 г. – от 0,0 до 49,4 %, в 2017 г. – от 0,0 до 66,2 %, в 2018 г. – от 0,0 до 33,4 % (табл. 3). Наиболее благоприятно для развития болезни сложились условия в 2017 г., о чем свидетельствует наибольшее среднее за годы исследований поражение образцов – 8,4 %.
Согласно классификации по В. И. Кривченко, все образцы по степени устойчивости разделили на пять групп. К первой группе отнесено 9 образцов, которые в течение 3-х лет изучения проявили иммунность к пыльной головне, в том числе 5 коллекционные образцы из США (к-1788, к-14978, к-15474, к-15475, к-15595), один из Турции (к-15029), а также сорт Fulghum (к-1788, США) с идентифицированными доминантными генами устойчивости к пыльной головне овса (Ustilago avenae Rostr.) U-5 и U-6 [13].
В Ульяновском НИИСХ с начала образования лаборатории селекции овса в 1976 г. ведется работа, направленная на создание сортов устойчивых к пыльной головне. Среди генотипов, созданных за последнее десятилетие, на протяжении многих лет испытания на инфекционном фоне при искусственном заражении высокую устойчивость к пыльной головне (0 %) проявляет сорт Рысак. Этот признак сорту, созданному на основе гибридного материала ФИЦ «Немчиновка», как и сортам Козырь, Яков, Буланый и ЗАЛП, скорее всего, передан от сорта Putnam 61 (к-11393, США), который считают донором устойчивости к патогену [14]. Кроме Рысака, устойчивость от сорта Putnam 61, унаследовала плёнчатая линия h 2241.
Известно, что голозерные формы овса более восприимчивы к поражению болезнями, в том числе к пыльной головне, чем плёнчатые [15]. Большинство голозёрных сортов, допущенных к использованию, средне и сильно восприимчивы к болезни [5].
К группе высокоустойчивых (поражение отсутствует, 0 %) образцов отнесён голозёрный сорт овса Грива, который в 2020 г. был
передан, совместно с ФИЦ «Немчиновка», на ГСИ. Анализ генеалогии сорта позволил предположить, что устойчивость он получил от канадского сорта Ac Lotta (к-14619), который характеризуется высокой устойчивостью к поражению пыльной головнёй.
Наиболее широко была представлена вторая группа – практически устойчивых образцов. Большинство из них, как и в первой группе, происходили из США (к-14770, к-15476, к-14772, к-14969, к-14970, к-10476, к-14976, к-14967, к-10021), кроме того, по одному образцу было из Бразилии (к-14982), Турции (к-15027) и Нидерландов (к-14964), а также две линии, созданные методом отбора из гибридных популяций селекции ФИЦ «Немчиновка». Сорта Navarro (к-10476) и Benton (к-10021) по данным ВИР – носители устойчивости к головне, у первого из них идентифицированы гены устойчивости U-26, U-27, U-28, U-29, у второго – U-22 [13].
К слабовосприимчивым отнесено 8 образцов, в том числе сорт Конкур, один из наиболее распространенных на территории РФ. Его поражение головнёй на инфекционном фоне при искусственном заражении варьировало по годам от 6,5 % до 13,8 %. К этой группе так же отнесен сорт Danish (к-1814, Новая Зеландия) с идентифицированным геном устойчивости к покрытой головне Ustilago kolleri Wille – U-19 [13].
Средне- и сильно восприимчивыми оказались 5 образцов. У них наблюдали дифференциацию по восприимчивости к изучаемому патогену. Сорт-индикатор Аллюр за годы исследований в среднем поразился на 44,4 %, при наименьшей величине этого показателя в 2018 г. – 25,6 %, наибольшей – в 2017 г., когда для развития болезни условия сложились наилучшим образом – 58,1 %.
Максимальное в опыте поражение пыльной головнёй на инфекционном фоне наблюдали у коллекционного образца Seizure (к-11039) из США – 66,2 %. По данным ВИР [13], этот сорт служит источником устойчивости к покрытой головне Ustilago kolleri Wille и обладает геном устойчивости U-21, но восприимчив к ульяновской популяции пыльной головни овса.
Выводы. Таким образом, в результате проведенных исследований в условиях Ульяновской области в 2016–2018 гг., выделены образцы мировой коллекции ВИР, сорта и селекционные линии Ульяновского НИИСХ, которые на протяжении трёх лет проявляли устойчивость к поражению местной популяцией пыльной головни (0…5 %) и могут быть использованы в качестве исходного материала в скрещивании при создании новых устойчивых генотипов – это Fulghum, США (U-5,
U-6); Tifton 7245, США; Pi 177862, Турция; Terruf, США; C.I. 3326, США; Mussouri 4102, США; Рысак, Россия; h 2241, Россия; Грива, Россия. Среди изучаемых образцов выделен уникальный голозёрный сорт Грива, отличающийся иммунностью к вредоносному патогену (поражение на искусственном инфекционном фоне в годы исследований отсутствовало –
0 %), который в 2020 г. передан на государственное сортоиспытание.
1. Лейбович Я. Г., Власенко Н. М., Колупаева А. С. Селекция овса на устойчивость к пыльной головне в ФИЦ «Немчиновка» // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2018.Т. 20. №2 (2). С. 245–247.
2. Molecular Interactions Between Smut Fungi and Their Host Plants / W. Zuo, B. Ökmen, J. R. L. Depotter, et al. // Annual Review of Phytopathology. 2019. Vol. 57. P. 411–430.
3. Мешкова О. В., Пяткова О. В. Мониторинг популяций возбудителей головнёвых заболеваний овса в Омской области // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2017. №11 (157). C. 13–18.
4. Изучение генетических ресурсов зерновых культур по устойчивости к вредным организмам. Методическое пособие / Е. Е. Радченко, В. И. Кривченко, О. В. Солодухина и др. М.: Россельхозакадемия, 2008. С. 43–44.
5. Градобоева Т. П., Баталова Г. А. Влияние факторов среды на устойчивость–76. doi: 10.31367/2079-8725-2020-69-3-72-76.
6. Градобоева Т. П., Баталова Г. А. Создание инфекционного фона пыльной головни овса // Защита и карантин растений. 2016. № 6. С. 49–50.
7. Singh R., De S., Belkheir A. Avena sativa (oat), a potential neutraceutical and therapeutic agent: an overview // Critical Reviews in Food Science and Nutrition. 2013. Vol. 53. No. 2. P. 126–144.
8. Мишенькина О. Г., Захаров В. Г. Новые высокопродуктивные ценные по качеству сорта овса для производства безопасных продуктов питания // Зернобобовые и крупяные культуры. 2017. № 4 (24). С. 91–96.
9. Stewart D., McDonugall G. Oat agriculture, cultivation and breeding targets: implications for human nutrition and healt// British Jornal of Nutrition. 2014. Vol. 112. P. 550–557. doi: 10.1017/S0007114514002736.
10. Кабашов А. Д., Корелина В. А., Зинина Н. П. Устойчивость овса посевного к пыльной головне и красно-бурой пятнистости на естественном фоне развития болезни в условиях Северного региона РФ // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2017. Т. 178. Выпуск 4. С. 43–48.
11. Мишенькина О. Г. Расовый состав ульяновской популяции пыльной головни овса // «Методы и технологии в селекции растений и растениеводстве» материалы III Международной научно-практической конференции. Киров: Зональный научно-исследовательский институт сельского хозяйства Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого, 2017. С. 91–94.
12. Кривченко В. И. Устойчивость зерновых культур к возбудителям головнёвых болезней. М.: Колос, 1984. 304 с.
13. Лоскутов И. Г., Мережко В. Д. Каталог мировой коллекции ВИР. Санкт-Петербург: Всероссийский НИИ Растениеводства им. Н.И. Вавилова (ВИР), 1997. Овёс. Вып. 686. С. 45–50.
14. Сорта овса немчиновской селекции, включённые в Гореестр в последние годы (обзор) / А. Д. Кабашов, И. Г. Лоскутов, Н. М. Власенко и др. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2020. № 181 (1). С. 110–117. doi: 10.30901/2227-8834-2020-1-110-118.
15. Заушинцена А. В., Борисова Ю. В. Основные факторы, ограничивающие технологичность голозерного овса // Вестник КрасГАУ. 2007. № 6. С. 75–81.
