, Россия
, Россия
, Россия
ВАК 06.01.05 Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений
УДК 63 Сельское хозяйство. Лесное хозяйство. Охота. Рыбное хозяйство
ГРНТИ 68.01 Общие вопросы сельского хозяйства
ГРНТИ 68.35 Растениеводство
Стекловидность зерна важный признак, учитываемый государственными стандартами многих стран при определении его класса по качеству.В процессе создания сортов его контролируютпри отборе преспективного материала во всех питомниках. В статье представлены результаты изучения стекловидности зерна сортов Самарского НИИСХ, относящихся к четырем этапам селекции: I этап – 1957–1990 гг., II этап – 2003–2004 гг., III этап – 2007–2008 гг., IV этап – 2012–2018 гг. Исследования проводили на опытном поле Самарского НИИСХ в 2012–2020 гг. Делянки учетной площадью 20,0м2 размещали в рендомизированных блоках. Стекловидность определяли по доле стекловидных зерен на срезе эндосперма в пробах очищенногозерна, взятого в 3-х полевых повторениях. Оценку полученных данных проводили на основе 2-х факторного и однофакторного дисперсионного и корреляционного анализа, а также расчета параметров стабильности и отзывчивости по методикам Кильчевского, Хотылевой, Эберхарта-Расслелла, Хангильдина, Неттевича. Дисперсию стекловидности зерна на 61,2%определяли условия среды, на 9,3 % факторы генотипа и на 19,0 % генотип/средовые взаимодействия. Прогресс в селекции относительно первого этапа, наблюдался на 2-м и 4-м и отсутствовал на 3-м этапе. По абсолютным значениям стекловидности (91,8…94,3 %) выделено 4 сорта – Безенчукская золотистая, Безенчукская крепость, Безенчукская нива и Безенчукская 210, относящиеся к 4-му этапу. Близкие к этим величины (89,2…89,6 %) отмечены у сортов 2-го этапа – Безенчукской степной и Памяти Чеховича. Успешная селекция по стекловидности зерна твёрдой пшеницы связана с улучшением параметров стабильности формирования признака в разнообразных условиях среды. Достоверные генотипические корреляции стекловидности, урожайности зерна и цвета макарон показывают эффективность одновременной селекции по этим признакам. Отсутствие значимых связей стекловидности зерна с параметрами вегетации и качества предполагает возможность получения необходимых рекомбинаций в процессе селекции. В качестве исходного материала в селекции на стекловидность зерна предложены сорта 4-го этапа Безенчукская золотистая и Безенчукская крепость
твёрдая пшеница, сорт, стекловидность зерна, стабильность, продуктивность, качество зерна
Введение. Стекловидность один из основных признаков товарного зерна продовольственного назначения.Его величина лежит в основе рыночной классификации твёрдой пшеницы и служит важной характеристикойкачества зерна для мукомольной промышленности. В России зерно твёрдой пшеницы по этому признаку в соответствии с ГОСТ Р 52554-2006,распределяют на пять классов. Для первого и второго регламентированная минимальная доля стекловидных зерен составляет 85 %, для третьего – 70 %, четвертый класс и неклассная пшеница не ограничены. В США самая высокая доля стекловидных зерен (минимум 75 %) определена для первого типа зерна янтарной твердой пшеницы (HADW), для класса янтарной твердой пшеницы (ADW) она ограничена 60 %, к классу твердой пшеницы (DW) относят партии с содержанием стекловидных зерен меньше 60 % [1]. Канадскую западную янтарную пшеницу дурум регламентируют по стекловидности пятью классами, из них для первого, второго и третьегопо минимум стекловидности ограничен 80 %, 60 % и 40 % соответственно. Для четвертого и пятого классов ограничений нет [2]. В Австралии к неклассному относят зерно со стекловидностью меньше 50 % [3]. В Европейском Союзе в партиях высокостекловидного зерна твердой пшеницы должно быть минимум 75 % стекловидных зерен, среднестекловидного – минимум 62 %, остальные относят к низкостекловидным [4]. Стекловидность положительно коррелирует с содержанием белка, клейковины и мукомольными качествами зерна [5]. Крахмальные зерна стекловидного зерна более мелкие с четко выделяющимися гранями, располагаются в белково-липидном матриксе, не образуя непрерывного (сплошного) крахмального слоя, что увеличивает твердость зерна и крупчатую структуру продуктов размола [6]. Стекловидность зерна формируется под влиянием условий среды – температуры воздуха, водного режима, содержания азота в почве [7] и наследственности сорта [8]. Влияние генетических особенностей на формирование этого признака подтверждается постоянным вниманием к нему селекционеров. Так, в условиях Саратова в НИИСХ Юго-Востока признак стекловидности всегда имел значение при отборах на всех этапах селекционного процесса [9]. Сортовые особенности формирования стекловидности были обнаружены при изучении коллекции отечественных сортов в Омском АНЦ и Федеральном Ростовском АНЦ [10, 11, 12]. По данным Marina Jonson et al. [8], коэффициент наследуемости стекловидности зерна твёрдой пшеницы H2=0,223 был невысоким, нотакой изменчивости оказалось достаточно для определения 11 QTLs, ответственных за ее формирование. При этом только один из них был связан с признаками помола (выход крупки и муки), а еще пять – с цветовыми характеристиками зерна и конечных продуктов. Два основных QTLs (R>10 %) для стекловидности зерна были идентифицированы на 4В и 5В хромосомах. Аналогичные данные по количеству локусов количественных признаков, связанных со стекловидностью зерна твердой пшеницы получены другими исследователями [13, 14, 15].
Цель исследований – определить изменение стекловидности зерна яровой твёрдой пшеницыв процессе селекции в Среднем Поволжье.
Условия, материалы и методы. Объектами исследований были сорта, объединённые в группы и отнесенные к разным этапам селекции (табл. 1).
К первому этапу отнесены сорта, созданные в ХХ в., в группу второго этапа объединены сорта, в родословной которых имеется значительная доля наследственности Саратовской золотистой (25 % и 53 % для Безенчукской степной и Памяти Чеховича соответственно). Сорта третьего этапа Безенчукская 205 и Марина объединяют 2 свойства – почти одновременное включение в реестр (2008, 2009 гг.) и общее происхождение (Гордеиформе 1434/Валентина). Существенная разница между этими сортами по срокам колошения и созревания (до 3…4-х дней) может влиять на формирование различий по стекловидности в зависимости от внешних условий среды. Общим началом группы сортов четвертого этапа, кроме периода включения в реестр, служит наличие в родословной сортов мягкой пшеницы и значительный вклад (50 %) в наследственность 3-х сортов (Безенчукская 210, Безенчукская золотистая, Безенчукская крепость) генотипа Памяти Чеховича. Сорт Безенчукская 209 относится к короткостебельному биотипу – несет ген RhtB1Bbc эффектом снижения высоты растений до 40,0 % относительно высокорослых сортов, что значительно уменьшает возможности реутилизации азота из стебля в период налива и созревания зерна и может влиять на величину показателя стекловидности. В связи с этим он не включен в четвертую группу сортов, к которой принадлежит хронологически. Его показатели рассматривали отдельно.
Исследование проводили в многолетнем эксперименте (2012–2020 гг.) на делянках 20 м2 в 4-х, 5-иповторениях с рендомизированным размещением делянок в блоках. Почва экспериментального участка – южный, средне- и тяжелосуглинистый чернозем с содержанием гумуса 3,5…4,0 %, суммой поглощенных оснований 38,2…57,7 мг-экв., содержанием подвижного фосфора и калия (по Мачигину) – соответственно 39…55 мг/кг и 330…389 мг/кг, кислотность – 6,7 ед. рН. Метеорологические условия в течение периода изучения сильно различались. Благоприятной для формирования зерна с высокой стекловидностью была погода в 2014, 2017 гг. (ГТК – 0,63 и 1,26 соответственно), средние условия отмечали в 2013, 2015, 2018, 2019 гг. (ГТК – 0,68, 0,68, 0,45 и 0,55 соответсвенно), неблагоприятные – в 2012, 2016 гг. (ГТК – 0,60 и 0,46 соответственно). Величину показателя стекловидности определяли в пробах отсортированного от половы зерна, взятого в 3-х полевых повторениях по доле полностью стекловидных зерен на срезе эндосперма, выраженной в процентах.
Экспериментальные данные обрабатывали с использованием методов дисперсионного (одно-и двухфакторного) и корреляционного анализа, путем расчета коэффициента вариации (CVi) по Б.А. Доспехову [16], коэффициента регрессии генотипа на среду (bi) по S.F. Eberhart, W.A. Russel в изложении А.И. Седловского и др. [17], гомеостатичности (Hom) по В.В. Хангильдину [18], показателя уровня стабильности сортов (ПУСС) по Э.Д. Неттевичу [19], параметров относительной стабильности (Sgi) и селекционной ценности генотипа СЦГi по А.В. Кильчевскому, Л.В. Хотылевой [20].
Результаты и обсуждение. Средняя стекловидность зерна в годы исследований составляла от 65,7 % (2016 г.) до 99,4 % (2014 г.). Коэффициент вариации средних значений признака по годам был равен 11,4 %, что указывает на его существенную зависимость от условий среды. Межсортовые коэффициенты вариации изменялись по годам от 0,7 % до 21,7 %, что также свидетельствует о существенной зависимости наблюдаемой генотипической изменчивости от условий среды.
По результатам двухфакторного дисперсионного анализа (табл. 2) наибольший вклад в дисперсию признака стекловидность вносили условия среды (в нашем эксперименте – вариация по годам) – 61,2 %. Факторы генотипа и генотип/средовых взаимодействий также былизначимыми, их влияние составило 9,3 % и 19,0 % соответственно. Таким образом, непосредственное (прямое) влияние наследственных (сортовых) особенностей и опосредованное – через их взаимодействие с условиями среды составляет почти 1/3 (28,3 %) изменчивости признака. Очевидно, что исследуемая сортовая популяция включает как относительностабильные генотипы, так и генотипы с высоким значением признака при определенном сочетании средовых факторов.
По абсолютным величинам стекловидности за 9 лет выделены 4 сорта – Безенчукская золотистая, Безенчукская крепость, Безенчукская нива и Безенчукская 210, относящиеся к 4-му этапу. Близкие к ним величины этого показателя отмечены у сортов 2-го этапа – Безенчукской степной и Памяти Чеховича(различия между группами недостоверны). Вторую группу образовали сорта 1-го (Харьковская 46, Безенчукская 139, Безенчукская 182) и 3-го (Марина, Безенчукская 205) этапов, а также сорт Безенчукская 209. Достоверных различий между нимипо абсолютным значениям стекловидности не обнаружено. В то же время у сортов этих групп уровень стекловидности зерна был значимо ниже, чем у генотипов 2-го и 4-го этапа. Таким образом, прогресс по величине исследуемого признака в процессе селекции относительно первого этапа, наблюдали на 2-м и 4-м этапах, а на 3-м этапе он отсутствовал (см. рисунок, табл.3).
Преимущество сортов 2-го и особенно 4-го этапа по средней величине стекловидности за период исследований объясняется более высоким уровнем стабильности этого признакау сортов указанных этапов селекции. Для оценки значимости различий между параметрами стабильности и отзывчивости стекловидности зерна по этапам селекции применяли однофакторный дисперсионный анализ методом неорганизованных повторений, где в качестве повторений были взяты значения сортов, включенных в этапы селекции. По средним величинам параметров относительной стабильности – Sgi, коэффициента вариации – CV и показателя уровня стабильности сорта – ПУСС, генотипы 4-го этапа значимо превосходили сорта 1-го и 3-го этапов. Кроме того, по этим показателям, за исключением ПУСС, были установлены достоверные преимущества сортов 2 этапа над сортами 3 этапа.
По гомеостатичности признака (Hom), несмотря на значительное преимущество сортов 4-го этапа, достоверных различий между группами не выявлено. Это, видимо, связано с низкой, относительно других сортов 4-го этапа, величиной параметра гомеостатичности (Hom) у сортаБезенчукская 210, что существенно увеличило дисперсию ошибки.
Высокая отзывчивость исследуемого признака, если судить по коэффициенту регрессии (bi), характерна для сортов 3-го и 1-го этапов селекции. В тоже время генотипы 4-го этапа достоверно уступали по величине этого параметра сортам 1-го и 3-го этапа, сорта 2-го этапа сортам 3-го. Это объясняется достижением или приближением к нему в благоприятные для формирования стекловидности годы максимального (предельного) значения признака (Lim=100,0 %) у всех изученных сортов, при существенной дифференциации в неблагоприятные годы. Это свидетельствует о высоком потенциале (максимально возможном) сортов всех этапов в реализации признака в благоприятных условиях для его формирования. Таким образом, низкие значения bi у сортов 4-го и 2-го этапов подтверждаютих способность сортов стабильно формировать стекловидное зерно в разнообразных условиях среды.
По селекционной ценности генотипа (СЦГi) сорта 4-го этапа селекции достоверно превосходят сорта 1-го и 3-го этапов. Генотипы 2-го этапа значимо лучше по величине этого показателя сортов 3-го этапа селекции. Интегральный параметр СЦГi, характеризующий стабильность и отзывчивость признака в одной цифре, сформировался в период испытаний у сортов 4-го и 2-го этапов селекции под преобладающим влиянием стабильности (Sgi, CV, ПУСС), у сортов 1-го и 3-го этапов – под влиянием отзывчивости (bi). Таким образом, стабильность – определяющее свойство в селекции сортов с высокой стекловидностью зерна в условиях Среднего Поволжья.
Значительная доля достоверных на 5 %-ном уровне генотипических коэффициентов корреляции (5 из 9 лет) стекловидности с урожайностью показывает достаточно высокую эффективность параллельной селекции по этим признакам (табл. 4). Аналогичная ситуация наблюдается при анализе взаимосвязей стекловидности и цвета макарон.
По параметрам вегетационного периода, содержанию белка, крупности и натурной массе зерна достоверных корреляций на генотипическом уровне в течение 9 лет исследований не выявлено. Качество клейковины (по параметру SDS седиментации) только в 2017 г. было достоверно связано со стекловидностью зерна. При этом ряд сортов 4-го этапа (Безенчукская нива, Безенчукская золотистая, Безенчукская крепость) с высоким уровнем стекловидности, значительно, по отношению к сортам первого этапа, улучшены по признаку SDS седиментации. В то же время сорта Безенчукская 209 и Безенчукская 210, также относящиеся к 4-му этапу селекции, сильно различаются по параметрам SDS седиментации и стекловидности. Безенчукская 209 характеризуется как сорт с очень высоким качеством клейковины (по величине седиментации), но достоверно уступает Безенчукской 210 по стекловидности зерна, соответствуя по этому признаку сортам 1-го этапа. Очевидно, что величины показателей названных сортов повлияли на степень генотипической взаимосвязи стекловидности зерна и качества клейковины в исследуемой популяции сортов. Тем не менее, процесс селекции генотипов,стабильно формирующих стекловидное зерно, может быть реализован параллельно с улучшением продукционных возможностей, цвета макаронных изделий и созданием сортов с различной продолжительностью вегетационного периода, содержанием белка, крупностью и натурой зерна. Средовые коэффициенты корреляции позволяют предположить, что высокая стекловидность формируется в годы благоприятные для продукционного процесса и урожайности зерна и в годы с более продолжительным периодом вегетации (см. табл. 4).
В качестве исходного материала в селекции на стекловидность зерна целесообразно использовать сорта 4-го этапа Безенчукскую золотистую и Безенчукскую крепость, как самые лучшие по параметрам стабильности – Sgi, CV, ПУСС и селекционной ценности генотипа – СЦГi (табл. 5). Целесообразно также в качестве исходного материала использовать Безенчукскаую ниву и Безенчукскую 210, которые по парметрам стабильности и селекционной ценности близки к Безенчукской золотистой и Безенчукской крепости.
Выводы. В наших исследованияхнаибольший вклад в дисперсию стекловидности зерна вносили условия среды (годы) – 61,2 %, факторы генотипа и генотип/средовых взаимодействий были значимы, их влияние составило 9,3 % и 19,0 % соответственно. Прогресс в селекции относительно первого этапа, наблюдали на 2-м и 4-м этапах. По абсолютным значениям стекловидности (91,8…94,3 %) за 9 лет выделились 4 сорта – Безенчукская золотистая, Безенчукская крепость, Безенчукская нива и Безенчукская 210, созданные в годы 4-го этапа. Почти такие же величины этого показателя (89,2…89,6 %) отмечены у сортов 2-го этапа – Безенчукской степной и Памяти Чеховича.Успешная селекция по стекловидности зерна твёрдой пшеницы связана с улучшением параметров стабильности формирования признака в разнообразных условиях среды. Генотипические коэффициенты корреляции позволяют надеяться на высокую эффективность одновременного отбора по стекловидности, продуктивности и достаточно широкому спектру параметров вегетационного периода и качества зерна.В качестве исходного материала в селекции настекловидность зерна предложенысорта 4-го этапа Безенчукская золотистая и Безенчукская крепость.
1. United States Department of Agriculture, Agricultural Marketing Service, Federal Grain Inspection Service. Subpart M - United States Standards for Wheat. 2014.
2. Dexter J.E., Preston K.R., Woodbeck N.J. Future of flour a compendium of flour improvement // Canadian wheat. 2006. Chapter 6. P. 43–62.
3. Kadkol G.P, Sissons M. Durum Wheat: Overview // Encyclopedia of Food Grains, Second Edition. 2016. Vol. 1. P. 117–124. doi: 10.1016/B978-0-12-394437-5.00024-3.
4. Official Journal of the European Union. Regulations. Commission Regulations Egulation (EU) No 642/2010 of 20 July 2010. on rules of application (cereal sector import duties) for Council Regulation (EC) No 1234/2007. (codification). P. L187/5-L187/22.
5. Matsuo R.R., Dexter J.I. Relationship between some durum wheat physical characteristics and semolina milling properties // Canad. J. Plant. Sci. 1980. Vol.60. № 1. Р. 117–120.
6. Sissons M. Role of Durum Wheat Composition on the Quality of Pasta and Bread//Food. Global Science Books. 2008. P. 75–90.
7. Effects of climatic factors on grain vitreousness stability and heritability in durum wheat / G.R. Brankovic, D. Dodig, M.Z. Zoroc, et al. // Turk J Agric For. 2014. Vol. 38. P. 429–440. doi: 10.3906/tar-1308-51.
8. Association Mapping for 24 Trials Related to Protein Content, Gluten Strength, Color, Cooking, and Milling Quality Using Balanced and Unbalanced Data in Durum Wheat [Triticum turgidum L.var.durum (Desf)] / M. Johnson, A. Kumar, A. Oladzad-Abbasabadi, et al. // Front. Genet. 2019. No. 16. URL: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fgene.2019.00717/full (дата обращения: 12.08.2021). doi: 10.3389/fgene.2019.00717.
9. Васильчук Н.С. Селекция яровой твёрдой пшеницы. Саратов: "Новая газета", 2001. 124 с.
10. Стекловидность зерна твердой яровой пшеницы в условиях Западной Сибири / М.Г. Евдокимов, В.С. Юсов, И.В. Пахотина и др. // Зерновое хозяйство России. 2019. № 5 (65). С.24–28. doi: 10.31367/2079-8725-2019-65-524-28.
11. Качество зерна донских селекционных сортов яровой твердой пшеницы / В.Н. Кадушкина, А.И. Грабовец, О.В. Бирюкова и др. // Научн.журнал Российского научно-исследовательского института проблем землеустройства. 2018. №4. С. 266–276. doi: 10.31774/2222-1816-2018-4266-276.
12. Коваленко С.А., Кадушкина В.П., Бирюкова С.А. Стекловидность зерна яровой твердой пшеницы в условиях севера Ростовской области // Зернобобовые и крупяные культуры. 2021. №1 (37). С. 99–104. doi: 10.24412/2309-348X-2021-1-99-104.
13. Gupta P. K., Kulwal P. L., Jaiswal V.Association mapping in plants in the post-GWAS genomics era // Adv.Genet. 2019. No. 104. Р. 75–154. doi: 10.1016/bs.adgen.2018.12.001.
14. Genetic dissection of agronomic and quality traits based on association mapping and genomic selection approaches in durum wheat grown in Southern Spain / R. Merida-Garcıa, G. Liu, S. He, et al. // PLoS ONE. 2019. Vol. 14 (2). e0211718. URL. https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0211718. doi: 10.1371/journal.pone.0211718 (дата обращения: 09.09.2021).
15. Genome-wide linkage mapping of flour color-related traits and polyphenol oxidase activity in common wheat / S. Zhai, Z. He, W. Wen, et al. //Theor. Appl. Genet. 2016. No. 129. P.377–394. doi: 10.1007/s00122-015-2634-6.
16. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979. 416с.
17. Седловский А.И., Мартынов С.П., Мамонов Л.К. Генетико-статистические подходы к теории селекции самоопыляющихся культур. Алма-Ата: Наука, 1982. 200 с.
18. Хангильдин В.В. Принципы моделирования сортов интенсивного типа // Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений: сборник научных трудов. М.: Наука, 1978. С.111–116.
19. Неттевич Э.Д. Избранные труды. Селекция и семеноводство яровых зерновых культур. Немчиновка: НИИСХ ЦРНЗ, 2008. 348 с.
20. Кильчевский А.В., Хотылева Л.В. Экологическая селекция растений. Минск: Тэхналогiя, 1997. 372 с.
