УДК 631.527 Селекция растений
Исследования проводились с целью изучения селекционных образцов ежи сборной в условиях среднетаежной зоны Республики Коми по параметрам экологической адаптивности, рассчитанным на основе урожайности зеленой массы, с последующим отбором наиболее перспективных форм для дальнейшей селекции. Экспериментальная часть работы проводилась в 2019-2021 гг. в селекционных питомниках, заложенных на опытных полях Института агробиотехнологий им. А.В. Журавского ФИЦ Коми НЦ УрО РАН (г. Сыктывкар). В качестве объекта исследований в селекционную работу включены семь переопыленных линий на основе дикорастущих популяций из Республики Коми (СН-184, СН-185, CH-184, CH-186, CH-188), Норвегии (CH-1817) и Финляндии (CH-1816), которым были присвоены селекционные номера. Поскольку в период изучения местные районированные сорта отсутствовали, в качестве контроля взят образец CH-1810. Агроклиматические условия в годы проведения исследования различались. Индекс экологических условий показал, что более благоприятные условия произрастания сложились в 2020 г. (Ij = +14,2), а относительно неблагоприятные – в 2019 г. (Ij = -18,4). В среднем за 2019-2021 гг. урожайность зеленой массы ежи сборной варьировала в пределах 22,6-30,3 т/га, лучшим по урожайности отмечен СН-188 (30,3 т/га). Почти все селекционные номера показали высокую экологическую адаптивность: коэффициент пластичности (bi) варьировал в пределах 0,91-1,09. СН-1810, СН-185, СН-184, СН-1816 оказались наиболее адаптивными и пластичными (bi=1,00-1,09, Si2=0,25-0,75). СН-188 (125,5 %) и СН-185 (115,2 %) отличились самым высоким показателем уровня стабильности сорта, указанные номера также выделились по индексу стабильности (0,50 и 0,47 соответственно). Из изученных селекционных номеров четыре показали коэффициент адаптивности 1,03-1,12, самый высокий показатель отмечен у CH-188. Наибольшая генетическая гибкость между генотипом и факторами среды выявлена у СН-188 (18,1), а также у CH-185 (17,5), CH-1810 (17,5) и CH-1816 (17,6). Образцы CH-185 (Sc=6,9) и CH-188 (Sc=6,4) классифицируются как лучшие по селекционной ценности. В целом по совокупности параметров адаптивности выделены селекционные номера CH-188 и CH-185, обладающие селекционной ценностью (Sс=4 и 6,9 соответственно), стабильной продуктивностью и высоким гомеостатическим индексом (Hom.= 1,4).
ежа сборная (Dactylis glomerata L.), урожайность, пластичность, стабильность, адаптивность
Введение
Почвенно-климатические условия Республики Коми в целом благоприятны для возделывания ежи сборной – одной из наиболее ценной кормовой культуры. Однако в сельскохозяйственном производстве республики она не получила широкого распространения из-за низкой адаптивности к условиям Севера [1]. Приспособленность вида к конкретным условиям среды, а также их различное поведение в агроклиматических зонах неоднократно подчеркивал в своих трудах Н.И. Вавилов [2]. Важное требование, которому должны соответствовать все перспективные сорта – это адаптивность (приспособленность) к неблагоприятному действию факторов окружающей среды. Существенная роль при создании новых сортов должна отводиться оценке параметров экологической пластичности и стабильности. В связи с этим термины «адаптивность», «экологическая пластичность», «экологическая устойчивость» чаще всего дополняют друг друга [3]. Понятие «стабильность» также является синонимом пластичности и рассматривается в качестве основных приспособительных свойств живых организмов. Таким образом, под экологической пластичностью сорта понимают его возможность приспосабливаться к условиям среды обитания.
Современные сорта кормовых трав должны быть не только высокоурожайными, но и устойчивыми к неблагоприятным факторам среды, т.е. обладать широкой адаптивной способностью и обеспечивать стабильную урожайность в различной местности и в различные годы.
Цель данного исследования – оценка экологической пластичности и стабильности изучаемых образцов ежи сборной в условиях среднетаежной зоны Республики Коми, рассчитанная по признаку «урожайность зеленой массы», и отбор наиболее перспективных форм для дальнейшей селекции.
Материалы и методы
Исследования проводили в 2019-2021 гг. на полях экспериментальной базы Института агробиотехнологий ФИЦ Коми НЦ УрО РАН, расположенных на территории Муниципального образования городского округа Сыктывкар (61°40’35’’ с.ш., 50°48’35.6’’ в.д.). Почва опытного участка – дерново-подзолистая, по механическому составу среднесуглинистая со средними содержаниями гумуса до 4 %, подвижного фосфора и калия – соответственно 560 и 230 мг/кг почвы, рНсол. – 6,0. Агротехника общепринятая для выращивания многолетних злаковых трав в Нечерноземной зоне [4].
Объектом исследования стали семь переопыленных линий на основе дикорастущих популяций из Республики Коми (СН-184, СН-185, СН-186, СН-188), Норвегии (СН-1817) и Финляндии (СН-1816), которым были присвоены селекционные номера (далее – СН). Поскольку в период изучения местные районированные сорта отсутствовали, за контроль был принят СН-1810. Для учета на зеленую массу образцы посеяны рядовым способом, беспокровно: площадь делянки – 2 м2, повторность 4-кратная. Учет урожайности зеленой массы в первом укосе осуществляли в фазе колошения, второй – при достижении травостоем высоты 40–60 см. Закладку селекционного питомника, сопутствующие наблюдения, оценки и учеты проводили в соответствии с существующими методическими указаниями [5].
Математическую обработку показателей урожайности и параметров адаптивности выполняли с использованием пакета программ Microsoft Office Excel 2010 на персональном компьютере методом введения в соответствующие ячейки формул, используемых для расчета данных параметров. Оценку параметров экологической пластичности и стабильности образцов определяли по методике S.A. Eberhart, W.A. Rassell в редакции В.А. Зыкина и соавторов [6]. Уровень устойчивости образцов к стрессовым условиям произрастания (У2-У1) – по А.А. Гончаренко [7]. Показатель гомеостатичности (Hom) и селекционную ценность (Sc) вычисляли по В.В. Хангильдину [8]. Оценку кормовой продуктивности по показателю уровня стабильности сорта (ПУСС) проводили, согласно Э.Д. Неттевичу и др. в изложении Ю.В. Горбуновой, Е.В. Власовой [9]. Индекс стабильности (L) определяли по методике А.А. Грязнова [10]. Коэффициент адаптивности (далее – КА) рассчитан по методике Л.А. Животкова [11], коэффициент вариации – по Б.А. Доспехову [12].
Метеорологические условия 3-летних исследований отличались друг от друга и средней многолетней величины. Разнообразие и контрастность погодных условий в годы исследований способствовали объективной оценке изучаемого материала. В 2019 г. кормовая продуктивность селекционных номеров ежи сборной была ниже, чем в 2020 и 2021 гг. Гидротермический коэффициент (далее – ГТК) в этот период составил 1,3, что характеризует его как период избыточного увлажнения. Среднесуточная температура воздуха была ниже среднемноголетних показателей (-1,1…–2,3 °С). Достаточным увлажнением характеризовались май, июль и август (84÷134 мм осадков).
Нормальным увлажнением отличились периоды вегетации 2020 и 2021 гг. (ГТК=1,0 и 1,1 соответственно). Превышение среднемноголетних показателей температуры установлено в мае 2020 и 2021 (+1,7 ... +3,0 °С к норме), июне 2021 (+3,3 °С), июле 2020 гг. (+2,5 °С). Температура воздуха в июне 2020 г. была существенно ниже среднемноголетних показателей (–1,2 °С), в июле 2021 г. – на уровне среднемноголетних.
Результаты и их обсуждение
Наиболее благоприятные условия для роста и развития растений ежи сборной складывались в 2020 г., когда средняя урожайность составила 41,3 т/га, а индекс среды был равен 14,3 (таблица). Удовлетворительные условия сложились в 2021 г. (Ii=4,2) при урожайности 31,2 т/га. Условия 2019 г. можно характеризовать как неудовлетворительные, поскольку индекс среды был отрицательным (Ii=-18,4), а средняя урожайность – 8,6 т/га.
Наибольшая урожайность в среднем за три года исследований отмечена у селекционных номеров 1810 (27,9 т/га), 1816 (28,2), 185 (29,2) 188 (30,3 т/га) при НСР05=2,8 т/га. У этих же номеров урожайность в контрастные годы выше, чем у остальных изучаемых образцов.
Экологическая пластичность по урожайности зеленой массы определялась по двум показателям – коэффициенту пластичности и стабильности. Расчет коэффициента линейной регрессии (bi) показал, что наибольшей пластичностью обладают СН-188, -1816, -185 и контроль, так как bi выше единицы и равен 1,06-1,09. Данные СН характеризуются высокой отзывчивостью на улучшение условий возделывания. В неблагоприятные по погодным условиям годы данные образцы резко снижают потенциал урожайности. У образцов СН-1817, -186 и -184 показатель нормы реакции (bi) варьирует в пределах от 0,78 до 1,0, это указывает на прямую зависимость урожайности от погодных условий.
Стабильность сорта тем выше, чем меньше отклонение. Самый низкий показатель (Si2) у СН-184, -1810, -185 и -1816 (0,25-0,75). Можно предположить, что данные номера обладают лучшей приспособленностью к ухудшению погодных условий. Следует отметить, что повышение пластичности может способствовать снижению его стабильности. Данная зависимость наблюдается у СН-188, среднее квадратичное отклонение от линии регрессии у изучаемого номера самое высокое – 2,55.
Исследованиями установлено, что стрессоустойчивость и способность формировать стабильную продуктивность в особенных условиях среды имеют образцы СН-184, -185 и контроль (от -32,9 до -35,0). Считается, что, чем меньше разрыв между этими значениями, тем выше стрессоустойчивость селекционного номера и тем шире интервал его приспособительных возможностей [13]. Самую низкую стрессоустойчивость имел СН-188.
Изменчивость СН была высокая, коэффициент вариации составлял 57,4–64,9 %. Коэффициент адаптивности указывает на продуктивные возможности изучаемых СН. Оптимальным является коэффициент адаптивности от 1,0 и выше. Большинство номеров имели коэффициент адаптивности 1,03-1,12, самый высокий показатель отмечен на СН-188 (1,12).
Образцы, более стабильные и приспособленные к данным условиям произрастания, обладают высоким индексом пластичности (L). Наибольший индекс пластичности отмечен у СН-188 (0,50) и СН-185 (0,48), что говорит о том, что указанные образцы подходят для выращивания в условиях данной сельскохозяйственной зоны.
Показатель уровня стабильности сорта (далее – ПУСС) является комплексным показателем гомеостатичности, поскольку позволяет учитывать уровень и стабильность урожайности и характеризует способность образцов отзываться на улучшение условий выращивания, а при ухудшении поддерживать достаточно высокий уровень продуктивности. Чем выше этот показатель, тем более стабилен сорт. По урожайности зеленой массы превысили контроль СН-188 (ПУСС=125,5 %) и СН-185 (ПУСС=115,2 %). У остальных номеров показатель ПУСС варьировал от 73,8 % у СН-1817 до 84,7 % у СН-184, у СН-1816 данный показатель был на уровне контроля.
Сравнение гомеостатичности и коэффициента вариации селекционных номеров ежи сборной позволяет определить их устойчивость к различным факторам среды, что особенно важно для зоны рискованного земледелия. Согласно В.В. Хангильдину, высокая гомеостатичность напрямую связана с низкой вариабельностью признаков продуктивности образцов в изменяющихся условиях среды в течение периода исследований. Наиболее стабильными по урожайности зеленой массы за три года изучения оказались СН-1817 (V=57,4 %; Hom=1,5), СН-188 (V=60,4 %; Hom=1,4), СН-186 и –185 (V=60,9 %; Hom=1,4).
По результатам анализа значительную селекционную ценность рассматриваемого показателя проявили СН-188 (Sc=6,9) и –185 (Sc=6,4), которые превосходили контроль по величине этого показателя на 1,0…1,5 единицы.
Выводы
На основании проведенных исследований сделана оценка и выделены селекционные номера, обладающие высокой урожайностью, пластичностью и стабильностью в условиях среднетаежной зоны Республики Коми. Лучшими по урожайности зеленой массы (29,2 и 30,3 т/га) отмечены СН-185 и -188 соответственно. Данные номера имели высокий коэффициент адаптивности (1,08 и 1,12), наибольшие показатели индекса стабильности (0,48 и 0,50), ПУСС (115,2 и 125,5 %) и селекционной ценности (6,4 и 6,9). Выделенные селекционные номера, формирующие стабильный урожай независимо от метеорологических условий, представляют большой интерес в качестве исходного материала при селекции ежи сборной на экологическую адаптивность.
1. Косолапова, Т.В. Оценка параметров адаптивности ежи сборной в условиях Республики Коми / Т.В. Косолапова, А.Г. Тулинов // Российская сельскохозяйственная наука. – 2021. – № 5. – С. 2–26.
2. Вавилов, Н.И. Селекция как наука. Т. 1 / Н.И. Вавилов. – Ленинград: Наука, 1967. – С. 328–342.
3. Байкалова, Л.П. Оценка адаптивного потенциала сортов ячменя в Канской лесостепи / Л.П. Байкалова, Ю.И. Серебренников // Вестник КрасГАУ. – 2014. – № 10. – С. 93–98.
4. Система земледелия Республики Коми: монография / Г.Т. Шморгунов, С.В. Коковкина, З.К. Цветкова [и др.]; редкол.: Г.Т. Шморгунов [и др.] ; ФГБНУ «Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Республики Коми», Коми республиканская академия государственной службы и управления (ГОУ ВО КРАГСиУ). - Сыктывкар : ГОУ ВО КРАГСиУ, 2017. – 225 с.
5. Методические указания по селекции многолетних злаковых трав / В.М. Косолапов, С.И. Пилипко, В.С. Клочкова [и др.]. Рос. акад. с.-х. наук, Всерос. науч.-исслед. ин-т кормов им. В.Р. Вильямса; – Москва: Изд-во РГАУ-МСХА, 2012. - 51 с.
6. Зыкин, В.А. Параметры экологической пластичности сельскохозяйственных растений, их расчет и анализ : методические рекомендации / В.А. Зыкин, В.В. Мешков, В.А. Сапега. – Новосибирск, 1984. – С. 24.
7. Гончаренко, А.А. Об адаптивности и экологической устойчивости сортов зерновых культур [On the adaptability and environmental sustainability of cereal varieties] / А.А. Гончаренко // Вестник Российской сельскохозяйственной науки. – 2005. – № 6. – С. 49-53.
8. Хангильдин, В.В. Проблема гомеостаза в генетико-селекционных исследованиях / В.В. Хангильдин, С.В. Бирюков // Генетико-цитологические аспекты в селекции сельскохозяйственных растений. – 1984. – № 1. – С. 67-76.
9. Горбунова, Ю.В. Применение показателя ПУСС для оценки семенной продуктивности новых образцов вики посевной / Ю.В. Горбунова, Е.В. Власова // Материалы V Международной научно-практической конференции «Методы и технологии в селекции растений и растениеводстве». – Киров: ФАНЦ Северо-Востока, 2019. – С. 213–216.
10. Грязнов, А.А. Селекция ячменя в cеверном Казахстане / А.А. Грязнов // Селекция и семеноводство. – 2000. –№ 4. – С. 2–8.
11. Животков, Л.А. Методика выявления потенциальной продуктивности и адаптивности сортов и селекционных форм озимой пшеницы по показателю урожайности / Л.А. Животков, З.А. Морозова, Л.И. Секутаева // Селекция и семеноводство. – 1994. – № 2. – С. 3–6.
12. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. – Москва: Агропромиздат, 1985. – 351 с.
13. Левакова, О.В. Результаты изучения адаптивно-экологических показателей новых сортов и перспективных линий озимой мягкой пшеницы в условиях Рязанской области / О.В. Левакова // Зерновое хозяйство России. – 2019. – № 2. – С. 13-16.
