Россия
УДК 611.91 Области головы (regiones capitis). Черепная полость (cavum cranii)
УДК 599.324 Hystricomorpha. Дикобразовые. Дикобразоподобные грызуны
Цель исследования – изучить особенности строения скелета головы азиатского (белохвостого) дикобраза. Объект исследования – скелет головы азиатского (белохвостого) дикобраза в возрасте 12 лет. Для изготовления скелета дикобраза был использован биологический способ обработки материала. Изучение костей сопровождалось измерением их длины и ширины с помощью электронного штангенциркуля с точностью до 0,1 мм, описанием и фотографирова¬нием. Скелет головы у азиатского (белохвостого) дикобраза подразделяется на мозговой и лицевой отделы, величина которых связана с размерами головного мозга и развитием жевательного аппарата. Мозговой отдел представлен непарными (затылочной, клиновидной, межтеменной, решетчатой) и парными (височной, лобной, теменной, крыловой) костями. Лицевой отдел представлен верхнечелюстной, резцовой, небной, скуловой, слезной и носовой костями. Ростральный край глазницы служит границей между лицевым и мозговым отделами. Наибольшего развития достигает лицевой отдел, занимая 59,8 % от длины мозгового. Конфигурация черепа и наличие большого количества отростков обусловливает возможность крепления на нем хорошо развитой жевательной мускулатуры. Каудальная часть черепа представлена затылочной, а краниальная – решетчатой костями. Тело затылочной кости соединяется с клиновидной костью, которая участвует в образовании рваного отверстия. Тело клиновидной кости трапециевидной формы, от него ответвляются глазничные и височные крылья. На глазничном крыле различают шесть отверстий: зрительное, глазничная щель, круглое, каудальное крыловое, овальное и сонное. Височное крыло участвует в образовании рваного отверстия с овальной, остистой и сонной вырезками. На лицевой поверхности верхнечелюстной кости отмечается лицевой гребень, между ее лицевой и носовой поверхностями располагается обширная гайморова пазуха. Нижнечелюстная кость парная, представлена двумя костями, соединяющимися между собой связкой. Массивная, треугольной формы нижняя челюсть имеет два отростка: мыщелковый и венечный. Мыщелковый отросток выпуклый, овально-вытянутой формы. Венечный отросток невысокий с раздвоенной вершиной. Крыловидная и жевательная ямки глубокие, треу¬гольной формы.
дикобраз, кости, череп, лицевой отдел, мозговой отдел, мыщелки, затылочная кость
Введение. Дикобразы, относящиеся к семейству грызунов, характеризуются определенной экологической спецификой, обусловленной сложившейся в процессе эволюционного развития вида всей совокупностью морфологических адаптаций [1, 2]. Эволюционное развитие дикобразов связано с экологической пластичностью и приспособлением их к биотопу обитания.
Дикообразы занимают особое положение в мире млекопитающих и представляют малочисленную группу животных со своеобразным по особенностям строения костей черепом, что свидетельствует об адаптивных приспособлениях к различным условиям обитания [3, 4].
Дикобразы – травоядные животные, ведущие ночной образ жизни и питающиеся корой, листьями, стеблями, клубнями и семенами растений и деревьев [5].
Актуальность проблемы определяется все возрастающей потребностью глубокой детализации фактического материала по морфологической организации черепа дикообраза, представителя семейства грызунов, их краниометрического анализа, определения видовых особенностей строения. В связи с размещением дикообразов в зоопарках и заказниках значительный интерес представляет строение их скелета головы и краниометрические показатели.
Цель исследования – изучить особенности строения скелета головы азиатского (белохвостого) дикобраза.
Объекты и методы. Объектом исследования служил скелет головы азиатского (белохвостого) дикобраза в возрасте 12 лет. Для изготовления скелета дикобраза был использован биологический способ обработки материала. Кости скелета подвергали мацерации в течение 2–3 сут, затем их тщательно отмыли от мягких тканей, высушили и отбелили 10 % раствором перекиси водорода. Изучение костей сопровождалось измерением их длины и ширины с помощью электронного штангенциркуля с точностью до
Результаты и их обсуждение. В результате проведенного исследования установлено, что скелет головы является вместилищем головного мозга, органов обоняния, зрения и слуха, остовом носовой и ротовой полостей, где располагается начальный отдел аппарата дыхания и пищеварения. Кости черепа предопределяют размещение зубов и жевательных мышц, фиксацию расстояния между глазными яблоками для обеспечения стереоскопического зрения, расположение ушной раковины для оценки направления и расстояния источника звука.
Скелет головы подразделяется на мозговой и лицевой отделы [6]. Мозговой отдел представлен непарными (затылочной, клиновидной, межтеменной, решетчатой) и парными (височной, лобной, теменной, крыловой) костями. Лицевой отдел представлен верхнечелюстной, резцовой, небной, скуловой, слезной и носовой костями. Границей между лицевым и мозговым отделами является ростральный край глазницы. Череп имеет длину 180,2 мм, при этом длина лицевого отдела составляет 107,8 мм, а мозгового – 72,4 мм. Лицевой отдел развит хорошо и занимает 59,8 % от длины мозгового.
Череп у дикобраза кондилообразной формы, массивный, длинный, широкий, изогнут с дорсальной поверхности [3, 7]. Глаза смещены назад и располагаются на боковых поверхностях черепа. Глазницы средних размеров, занимают небольшой процент от длины мозгового отдела, с дорсальной стороны они сформированы лобными, с ростральной – слезными, а с каудальной – височными костями. Длина глазницы занимает
Рис. 1. Строение скелета головы азиатского (белохвостого) дикобраза:
1 – резцовая кость; 2 – носовая кость; 3 – верхнечелюстная кость; 4 – слезная кость;
5 – скуловая кость; 6 – лобная кость; 7 – теменная кость; 8 – затылочная кость;
9 – височная кость; 10 – клиновидная кость
Задняя стенка черепной коробки представлена затылочной, а передняя – решетчатой костями. Тело затылочной кости столбикообразной формы, соединяется рострально с телом клиновидной кости, ее боковые края участвуют в образовании значительного по размерам рваного отверстия. Ее латеральные части образуют боковые стенки черепной полости и большое затылочное отверстие овальной формы. Мыщелки затылочной кости эллипсоидной формы, с медиальной поверхности мыщелка располагается канал подъязычного нерва. Чешуя затылочной кости лежит над боковыми краями. Затылочный гребень нависает над мыщелками. У дикобраза на месте соединения чешуи затылочной кости с височной имеется мыщелковый канал. Мыщелковый и яремный отростки лежат на одном уровне, последний короткий, слегка направлены каудально.
Решетчатая кость своим каудальным концом отделяет носовую полость от ростральной черепной ямки, а в ростральном – образует лабиринт, выполняющий функцию обоняния. Перпендикулярная пластинка решетчатой кости переходит в продольную хрящевую носовую перегородку, разделяющую носовую полость на две половины. Ниже решетчатой кости расположен выход из носовой полости в глотку – хоаны, которые образованы небной и крыловидной костями. По дну носовой полости проходит непарный сошник, в желоб которого вставляется носовая перегородка. Сошник – узкая, сжатая с боков кость, имеющая на каудальном конце крылья, налегающие с вентральной поверхности на тело клиновидной кости.
Клиновидная кость представлена телом трапециевидной формы, от которого в латеральном направлении отходят глазничные и височные крылья, участвующие в образовании средней черепной ямки. На глазничном крыле различают шесть отверстий: зрительное, глазничная щель, круглое, каудальное крыловое, овальное и сонное. Каудальный край височного крыла участвует в формировании рваного отверстия и несет на себе овальную, остистую и сонную вырезки. С медиальной поверхности височного крыла располагается грушевидная ямка. Крыловидный отросток у основания раздвоен и с телом клиновидной кости образует обширный крыловой канал. От рострального края крыловидного отростка отходит крыловидный гребень, который простирается дорсально на глазничные крылья пресфеноида, образуя глазнично-крыловидный гребень.
Костные слуховые барабаны небольшие по размерам, тонкостенные. Длинные костные трубки слухового прохода направлены вверх.
Межтеменная кость в форме округлого выступа отчетливо видна на медиальной поверхности черепной ямки, к которой прикрепляется твердая мозговая оболочка.
Теменная кость хорошо развита, квадратной формы, при сращении с противоположной костью другой стороны по ее дорсальному краю образуется наружный сагиттальный гребень.
Височная кость имеет хорошо развитую чешую, вместе с теменной костью формирует височную ямку. Скуловой отросток мощный, соединяется со скуловой костью, образуя скуловую дугу. Височный гребень небольшой. Барабанный пузырь округлый, обширный.
Лобная кость парная, состоит из чешуйчатой части, имеющей наружную и внутреннюю пластинки, между ними располагаются лобные синусы, которые не сообщаются между собой, а внутри них лежат тонкие перегородки. Лобные кости короче носовых, доходят до уровня краниодорсальных углов глазниц.
Верхнечелюстная кость на лицевой поверхности несет лицевой гребень, дорсальнее от которого располагается подглазничное отверстие. На носовой поверхности к решетчатому и раковинному гребню прикрепляются дорсальная и вентральная носовые раковины, которые заворачиваются на 0,5 и 1,5 оборота соответственно. Между лицевой и носовой поверхностями располагается обширная верхнечелюстная (гайморова) пазуха. На вентральной поверхности верхнечелюстной кости располагается тело, на котором выделяют короткий альвеолярный край с луночками для коренных зубов. От тела в медиальном направлении отходит узкий, длинный, равномерной ширины небный отросток, на каудальном конце которого располагается каудальное небное отверстие. Небные отростки каждой стороны срастаются между собой и образуют достаточно длинное костное небо, являющееся дном носовой и крышей ротовой полости.
Резцовая кость развита хорошо, что связано с чрезвычайным развитием резцов, сидящих в глубоких и широких альвеолах. Внутри ее тела располагаются глубокие луночки для резцовых зубов. От тела отходит длинный носовой отросток, который прочно срастается с носовыми костями, поэтому носорезцовая вырезка неглубокая. Небные отростки участвуют в формировании костного неба. Небные щели узкие, маленькие, располагаются посередине между резцами и коренными зубами.
Скуловая кость хорошо развита, образует массивную скуловую дугу. Лобный отросток слабо выражен, орбиту не замыкает, а при жизни соединяется при помощи глазничной связки. Височный отросток мощный, направляется каудально, срастается с лобным отростком височной кости, образуя широкую скуловую дугу.
Носовая кость широкая, массивная, изогнутая, ростральным концом закругляется с медиальной стороны, а каудальным – вдается в виде дугообразного выступа в лобные кости, поэтому граница между лобными и носовыми костями проходит в виде изогнутого контура.
Всего у дикобраза насчитывается 20 (4 резца и 12 коренных) зубов [4, 6]. Отмечается наличие по одной паре массивных резцов на верхней и нижней челюстях. Резцы постоянно растут и стачиваются, корней не имеют. Передняя поверхность резцов покрыта эмалью желтого цвета, задняя – дентином. Эмаль на передней поверхности резцов значительно толще, чем на задней, что обеспечивает неравномерное стачивание зубов, причем их передний край остается всегда острым. У дикобраза клыки отсутствуют, а резцы отделены от коренных зубов большим расстоянием – диастемой. Всего насчитывается по четыре коренных зуба на обеих челюстях, лежащих на одном уровне. Зубы длиннокоронковые, однотипные, овальные на поперечном сечении, имеют низкую коронку и плоскую лунчатую жевательную поверхность с наружными и внутренними складками, несущими петли эмали. У верхних коренных зубов более высокий наружный край воронки, а у нижних, наоборот, более низкий внутренний, что связано с питанием грубыми растительными кормами. Корни у зубов отсутствуют.
Рис. 2. Строение нижней челюсти азиатского (белохвостого) дикобраза:
1 – тело нижней челюсти; 2 – альвеолярный край; 3 – межальвеолярный край; 4 – резцовый край; 5 – мыщелковый отросток; 6 – венечный отросток; 7 – угловой отросток;
8 – жевательная ямка; 9 – подбородочное отверстие
Нижняя челюсть парная, состоит из двух костей, которые соединяются между собой связкой. Они подвижно соединяются с мозговым отделом с помощью мыщелкового отростка, образуя височно-нижнечелюстной сустав, и составляют значительную часть костной основы ротовой полости. Нижняя челюсть массивная, треугольной формы, мыщелковый отросток слегка выпуклый, овально-вытянутой формы, его передний конец более широкий, а задний – узкий. Выпуклая поверхность обеспечивает боковые движения нижней челюсти и тщательное перетирание пищи. Венечный отросток невысокий с раздвоенной вершиной, располагается ниже мыщелкового отростка. Нижнечелюстное отверстие лежит на медиальной поверхности ветви нижней челюсти, продолжается в нижнечелюстной канал и открывается овальным подбородочным отверстием на уровне первого коренного зуба. Крыловидная и жевательная ямки глубокие, треугольной формы. Последняя несет жевательный гребень для прикрепления вентрального края жевательной мышцы. Тело нижней челюсти слегка изогнуто. С каудальной поверхности ветви нижней челюсти отходит мощный, треугольной формы угловой отросток, нижний конец которого загнут слегка медиально.
Заключение. По итогам исследования можно заключить, что в черепе азиатского дикобраза отмечаются все морфологические особенности строения, характерные для отряда грызунов, но имеются свои отличия, связанные с типом питания, которые являются результатом механических нагрузок на жевательный аппарат при воздействии тяги мышц и связок на костную основу. Полученные данные позволяют раскрыть видовые характеристики в семействе дикобразов для определения таксономической принадлежности родственных видов, которые наиболее ярко
проявляются в степени выраженности костных образований мозгового и лицевого отделов черепа. Скелет черепа дикобраза является важной систематической характеристикой, поскольку это один из наиболее консервативных структурных элементов организма, четко отражающий экологические особенности вида.
1. Каньшиев В.Я. Различия в строении черепа европейского (Castor fiber) и канадского (Castor canadensis) бобров, интродуцированных на северо-западе России // Зоологический журнал. 2009. Т. 88, № 10. С. 1258–1264.
2. Потапова Е.Г. Эколого-морфологическая специфика черепа Euchoreutes (Rodentia, Dipodoidea) // Млекопитающие как компонент аридных экосистем (ресурсы, фауна, экология, медицинское значение и охрана): мат-лы междунар. совещания. М., 2004.
3. Брем А. Жизнь животных [Электрон. ресурс] // Directmedia. 2014. С. 691–695. URL: https://directmedia.ru/book-45717-zhizn-zhivot¬nykh-t-1-zveri (дата обращения: 13.09.2023).
4. Маяков А.А, Шепель А.И. Определение вида и пола некоторых млекопитающих по костям таза, голени и бедра // Зоологичес-кий журнал. 1987. Т. 66, № 2. С. 288–294.
5. Харченко Н.Н., Харченко Н.А. Биология зверей и птиц. 2-е изд., стер. СПб.: Лань, 2022. 432 с.
6. Паритов А.Ю., Хакунова А.А. Эволюция: учеб. пособие. Нальчик: КБГУ, 2021. 68 с.
7. Мальцева О.Е., Ставкина Л.В., Тихая Ю.Л. Биология мелких домашних, лабораторных, диких, экзотических и зоопарковых животных: учеб. пособие [Электрон. ресурс]. Барнаул: АГАУ, 2020. 167 с. // Лань: электронно-библиотечная система. URL: https://e.lan¬book.com/book/279101 (дата обращения: 25.02.2023).
