Санкт-Петербург, Россия
УДК 581.452 Образование листа. Положение листа
Филлотаксис — упорядоченное расположение листьев на стеблях и ветках растений. Его причина состоит в том, что каждый вид в ходе эволюции оптимизировал световой поток для каждого листа. Найденный оптимум закрепился в генотипе и стал фенотипическим признаком. Возможность применения идей кристаллографии в ботанике показана О. Браве. В данной статье предложено описывать расположения листьев на горизонтальной ветке в терминах теории бордюров. Теоретически непротиворечивыми оказались все семь возможных типов бордюров. Предложенная номенклатура в терминах операций симметрии строго фиксирует ортогональное и косое расположение симметричных и асимметричных листьев на ветке. Для всех типов бордюров установлены ботанические прототипы.
кристаллография, систематика и иерархия бордюров, филлотаксис
Введение
Поводом для написания данной статьи явилось предположение о возможности применения теории бордюров в ботанике, опираясь на такое явление, как филлотаксис.
Филлотаксис — упорядоченное расположение листьев на стеблях и ветках растений. На него обратили внимание уже в древности. В научной форме его пытался описать Л. да Винчи на рубеже XV и XVI вв. И. Кеплер в 1611 г. упоминает его в сочинении «О шестиугольных снежинках» (Кеплер, 1982). Ш. Бонне в 1754 г. обнаружил в спиральном филлотаксисе некоторых растений золотое сечение. А. Браун в 1830 г. и К. Ф. Шимпер в 1835 г. выполнили систематические измерения. А братья О. и Л. Браве в 1837 г. не только связали спиральный филлотаксис с рядами Фибоначчи, но и доказали с ним ряд теорем. Поиски способов математического описания обратили внимание ботаников на активно развивавшуюся науку о правильных формах кристаллов. Закономерно, что О. Браве прославился и здесь, найдя в 1848 г. 14 решеток — фундаментальный результат, описывающий трансляционное упорядочение кристаллов (Браве, 1974).
Объяснение филлотаксиса состоит в том, что каждый вид растения в ходе эволюции решал задачу оптимизации светового потока и обеспечения фотосинтеза в каждом листе. Оптимумы закрепились в генотипах и стали видовыми фенотипическими признаками. На практике издавна используются вербальные описания расположений листьев на стебле и ветке: очередное, супротивное, кососупротивное, кольчатое, мутовчатое... (Горянинов, 1841; Ванин, 1967; Буданцев, Яковлев, 2006; Сорокина, Бубырева, 2010; Шишкин, 2020; Пескова, 2022). Но если винтовой филлотаксис на стебле отмечен указанной выше математической теорией (по сути, сводящейся к винтовым осям разрешенных и запрещенных в кристаллографии рациональных, и, может быть, даже иррациональных порядков), то для листьев на горизонтальной ветке тем дело и заканчивается. Математическая морфология растений перешагнула эту проблему и поспешила далее. Между тем для этого случая подходит кристаллографическая теория бордюров.
Кристаллографические бордюры
Напомним, что в кристаллографии бордюром называется линейно упорядоченный (ритмично повторяющийся) односторонний орнамент (Шубников, 1940; Вайнштейн, 1979). Всякий бордюр состоит из одинаковых кластеров, полученных из асимметричного элемента одной или несколькими операциями симметрии, совместимыми с односторонней полосой. Им отвечают элементы симметрии: продольная плоскость Р, поперечная П, центр инверсии С на их пересечении и без них (во всех случаях эквивалентен оси L2, ортогональной к полосе), конечная трансляция Т и плоскость скользящего отражения Т* (композиция Т и отражения в Р на половине шага трансляции). Теория сводится к тому, чтобы исходный асимметричный элемент размножить в бордюр всеми возможными комбинациями этих операций. В двух простейших случаях элемент порождает бордюры операциями Т и Т*. Доказано, что всего возможны 7 бордюров (рис. 1, слева).
Это кажется невероятным ввиду огромного разнообразия линейных орнаментов, окружающих нас в природе и дизайне. Но все это разнообразие представлено в устройстве исходного элемента, обозначенного на рис. 1 асимметричным треугольником. Сплошными линиями показаны: направление трансляции Т, совпадающий с ним след Р и плоскости П в кластерах, штрихами — дополнительные плоскости П, появляющиеся между кластерами в силу теорем. Черными кружками показаны центры инверсии С в кластерах; белыми — дополнительные центры между ними. Каждый бордюр назван минимально достаточным или полным списком порождающих операций симметрии (Войтеховский, 2020).
Бордюры соподчинены нетривиальным образом (рис. 1, справа). Иерархию легко установить сравнением названий. Надо лишь иметь в виду, что операция Т входит в Т*, а Т* — в композицию РТ. По стрелкам от высшей группы симметрии РПТ (полное имя — РПСТ, центр инверсии С появляется автоматически на пересечении Р и П; аналогично бордюр ПТ* имеет второе имя — СТ*) можно разными путями спуститься к низшей группе Т. Она самая простая в схеме, но в математическом смысле нетривиальна. Иерархия подгрупп любой группы (в нашем случае — группы симметрии РПТ) должна завершиться тривиальной подгруппой Е (подобной 1 при умножении чисел). У нас она отвечает не бордюру, а неупорядоченному линейному узору и имеет ясную ботаническую интерпретацию — незакономерное расположение листьев на ветке.
Ботанические бордюры
Кристаллографические бордюры — односторонние орнаменты. Именно это позволяет использовать их для описания ритмичных расположений листьев (у которых верхняя, то есть обращенная к солнцу, сторона радикально отлична от нижней) на горизонтальной ветке, когда все они условно лежат в одной плоскости. Но возможны варианты: 1) лист расположен косо к ветке по ходу ее роста, и тогда неважно, симметричен он или асимметричен; 2) лист ортогонален к ветке, и тогда важно, он симметричен (2а) или асимметричен (2б). Случай 1 согласуется с бордюрами Т, Т* и РТ (рис. 2). Черным показан лист, с которого начинается построение бордюра. Другие варианты противоречивы — в них правильное положение листа сочетается с обратным. В случае 2а лист состоит из асимметричных половинок, связанных плоскостью П, и с точки зрения теории бордюров должен рассматриваться как кластер. Он сочетается с бордюрами ПТ, ПТ*, СТ и РПТ (рис. 3). Бордюры ПТ* и СТ похожи. Но в ПТ* каждый нижний (верхний) лист расположен строго посередине между верхними (нижними). В СТ кластер из двух противоположно ориентированных листьев транслируется на произвольный шаг. Случай 2б с точки зрения симметрии сводится к варианту 1.
Рис. 1 (справа) показывает, как бордюры соподчинены по группе симметрии, обычно сопоставляемой с совершенством организации. Если в кристаллографии это не привносит смысловых искажений, то в ботанике может быть рискованно, а то и недопустимо. Эволюционные стратегии растений столь сложны, что, скорее всего, их морфологию нельзя выстраивать на лестнице совершенства, ориентируясь только на симметрию расположения листьев. Достаточное применение предлагаемого подхода — точная фиксация таких расположений в рамках строгой исчерпывающей систематики.
Природные прототипы
Несложно найти реальные прототипы всех ботанических бордюров в парках и ботанических садах Санкт-Петербурга (рис. 4, 5). У хамедореи Зейфрица (рис. 4) за элемент повторяемости следует принять пару листьев, близко прирастающих по разные стороны ветки, но всегда разделенных небольшим интервалом. Более сложная интерпретация — допустить, что изначально листья растут ортогонально ветке (бордюр СТ, рис. 3) и наклоняются к ней по мере роста. Вопрос требует изучения. Но показательно, что точная фиксация ситуации породила вопрос об онтогенезе растения. У вербейника монетного (рис. 5) тип ПТ принят на том основании, что его мутовки из двух листьев ориентированы вверх и обладают внутренней симметрией, но может быть оспорен. О частоте разных бордюров у растений говорить рано. По нашим данным, типы Т* и РТ самые частые, тип ПТ наиболее редок, что и не позволило дать более убедительный пример.
Чередование типов
При внимательном рассмотрении сложноустроенных (перистых) листьев, их расположений на веточках, а тех — на ветках предыдущего порядка (более крупных) можно видеть сохранение или изменение типов бордюров. Ситуацию удобно фиксировать в предложенной номенклатуре. Так, сохранение типа имеет место у кизильника (Cotoneáster sp.) T* ® T* и бузины чёрной (Sambúcus nigra) — РПT ® РПT. У робинии псевдоакациевой (Robinia pseudoacacia) замечено изменение типа, причем двоякое: ПT* ® [CT + РПТ]. Особый интерес представляют папоротники, прославленные как геометрические фракталы (Мандельброт, 2002). Но это не всегда так. У кочедыжника женского (Athyrium filix-femina) нами установлена череда типов вдоль последней веточки: Т* ® [РПТ ® ПТ* ® Т*] (рис. 6). Два последних примера показывают, что фенотип вида согласуется с лабильностью индивида. Она позволяет оптимизировать освещенность листьев их небольшими сдвигами и наклонами вдоль ветки (оси трансляции). Все эти нюансы легко фиксируются номенклатурой бордюров.
Заключение
Итак, для описания расположений листьев на условно горизонтальной ветке теоретически непротиворечивы все 7 кристаллографических бордюров. Номенклатура по порождающим операциям симметрии однозначно фиксирует прямое положение симметричного листа (ПТ, СТ, РПТ, ПТ*) или косое симметричного и асимметричного (Т, Т*, РТ). Сбой периодичности в положении листьев по шагу трансляции Т или отсутствие листа в нужном месте бордюра означает, что природа избрала иной путь рациональности для оптимизации светового потока для каждого листа. Этот тип организации выше отмечен как тривиальная группа симметрии. Все прототипы бордюров установлены авторами в природе.
Выше неявно предполагалось, что листья вдоль ветки имеют одинаковый размер. Это в общем не так — в направлении роста ветки их размер уменьшается. И тогда для описания можно применить симметрию подобия (Шубников, 1960). Плоскость симметрии листа, косо ориентированного к ветке, можно принять за плоскость гомологии (Михеев, 1961). Листья на дугообразной ветке можно описать в терминах криволинейной симметрии (Наливкин, 1925, 1951, Падуров, 1926; Шафрановский, 1979). Для описания расположений листьев на стеблях уже используются винтовые оси. Кристаллография дает для этого стройную теорию (Вайнштейн, 1979). Наконец, вместо одного листа природа предлагает кластеры-мутовки (соцветия, несколько листьев, лист с иглой и т. д.). Считать их элементами бордюра или относить такую организацию к тривиальной группе симметрии — вопрос открытый. В последнем случае важно понять, как природа оптимизировала световой поток, избежав бордюра в расположении листьев.
Формирование кроны — сложный процесс. Ветви и листья на них поворачиваются к свету, мешая соседям и испытывая помехи. Описание этого процесса много сложнее астрономической «задачи трех тел», которая в общем случае не имеет решения в конечных аналитических выражениях. А деревья раз за разом строят могучие кроны, удивляя нас изгибами сотен ветвей и шелестом тысяч листьев. Достойно удивления, что нам удается найти во всем этом хоть какие-то закономерности.
1. Браве О. Избранные научные труды. Кристаллографические этюды. Л.: Наука, 1974. 419 с.
2. Буданцев А. Л., Яковлев Г. П. Иллюстрированный определитель растений Ленинградской области. М.: Изд-во КМК, 2006. 799 с.
3. Вайнштейн Б. К. Современная кристаллография. Т. 1. Симметрия кристаллов, методы структурной кристаллографии. М.: Наука, 1979. 384 с.
4. Ванин А. И. Определитель деревьев и кустарников. М.: Лесная промышленность, 1967. 236 с.
5. Войтеховский Ю. Л. Из опыта преподавания. VI. Симметрия бордюров // Вестник геонаук. 2020. № 8(308). C. 28–31. DOIhttps://doi.org/10.19110/geov.2020.8.4
6. Горянинов П. Основания ботаники. СПб., 1841. 375 с.
7. Кеплер И. О шестиугольных снежинках. М.: Наука, 1982. 192 с.
8. Мандельброт Б. Фрактальная геометрия природы. М.: Ин-т комп. исслед., 2002. 656 с.
9. Михеев В. И. Гомология кристаллов. Л.: Гостоптехиздат, 1961. 208 с.
10. Наливкин Д. В. Элементы симметрии органического мира // Изв. Биол. научно-иссл. ин-та при Пермском ун-те. 1925. Т. 3. Вып. 8. С. 291–297.
11. Наливкин Д. В. Криволинейная симметрия // Кристаллография. Труды Федоровской научной сессии 1949 г. Л.: ЛГИ, 1951. С. 15–23.
12. Падуров Н. Н. О криволинейной симметрии // Зап. Рос. минерал. об-ва. 1926. Ч. 55. Вып. 2. С. 314–334.
13. Пескова И. М. Деревья и кустарники России. Определитель. М.: Аванта, 2022. 96 с.
14. Сорокина И. А., Бубырева В. А. Атлас дикорастущих растений Ленинградской области. М.: Изд-во КМК, 2010. 666 с.
15. Шафрановский И. И. Учение о криволинейной симметрии по Д. В. Наливкину // Зап. Горного ин-та. 1979. Т. 81. С. 55–60.
16. Шишкин Б. К. Ботанический атлас. М.: Книга по требованию, 2020. 499 с.
17. Шубников А. В. Симметрия. М.–Л.: Изд. АН СССР, 1940. 176 с.
18. Шубников А. В. Симметрия подобия // Кристаллография. 1960. Т. 5. № 4. С. 489–496.
