, Russian Federation
UDK 63 Сельское хозяйство. Лесное хозяйство. Охота. Рыбное хозяйство
BBK 40 Естественнонаучные и технические основы сельского хозяйства
The purpose of the research is to identify sources of economically valuable properties for creating a genetic collection of winter wheat in the Cis-middle Urals. The material for research was 30 varieties of winter wheat from the VIR collection for adaptability. The study was carried out in 2016-2019 at the experimental field of the UdmFIC Ural Branch of the Russian Academy of Sciences (Pervomaysky village, Zavyalovsky district of Udmurtia). The soil of the experimental site is well cultivated sod-podzolic medium loamy. According to method of L.A. Zhivotkova, Z.N. Morozova, L.I. Sekatueva (1994) 15 varieties were more adapted to local conditions. These varieties, on average for 3 years of research, formed higher yields (by 2-107 %) than the average for all varieties. The indicator of the level of stability of the variety (ILSV), calculated by the method of E.D. Nettevich (1985) identified only three of the most valuable varieties - Sarlota (ILSV 283 %), Venistar (ILSV 238 %) and Alauda (ILSV 124 %). Overwintering of varieties on average for 2017-2019 was 32 ... 68 %, for the standard-60 %. The best winter hardiness was obtained in the samples Sarlota (68 %) and Vanda (63 %). The sources of high grain content of the spike (33.6...50.8 pcs.) were identified – variety samples Markola, Sarlota, Veldana, Venistar. Large grain (mass of 1000 grains 42.6...52.3 g) formed varieties Charodijka Bilotserkivsʹka, Gonoveva, Stanislava, Sarlota, Vanda. Warm and humid weather in the summer of 2019 led to the massive development of powdery mildew. The varieties Charodijka BilotserkivskaKa, KhmelnNychanka, Zluka, Komertsijna, Markola, Gonoveva were highly stable (7...9 points) for this disease. The increased air temperature and the presence of a drip liquid were the reasons for the intensive development of brown rust in 2017. High stability (7...9 points) this year the varieties Gordovyta, Lasurna, Zluka, Gonoveva, Sarlota, Veldana and Venistar showed signs of illness
winter wheat, VIR collection of plant genetic resources, stability and adaptability of yield, overwintering, economically valuable traits.
Введение. Расширению площади посевов озимой пшеницы в Среднем Предуралье препятствует недостаточная адаптированность выращиваемых сортов к местным агрометеорологическим условиям, в первую очередь перезимовки [1]. Поэтому приоритетным направлением селекции озимой пшеницы, как и других культур в регионе [2, 3], остаётся повышение продуктивности в сочетании с устойчивостью к абиотическим и биотическим стрессорам. Адаптивный сорт – это сорт экологически пластичный, приспособленный к проявлению экстремальных внешних условий [4, 5, 6]. Главная особенность селекции на адаптивность – контроль экологической пластичности, стабильности и адаптивности сортов и гибридов [7].
Успехи в селекции пшеницы в современных условиях зависят от наличия исходного материала, необходимого для улучшения её характеристик и свойств. Основной поставщик исходного материала для отечественной селекции озимой пшеницы – коллекция ФГБНУ «ФИЦ Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова» (ВИР) [8].
Цель исследований – изучение комплекса хозяйственно-ценных признаков и адаптивности набора образцов, пополнивших в последние годы коллекцию озимой мягкой пшеницы, для выявления наиболее ценных образцов для селекции культуры в Удмуртской Республике.
Условия, материалы и методы. Объект исследований – 30 образцов коллекции озимой пшеницы. Работу проводили в 2016–2019 гг. на опытном поле Удмуртского федерального исследовательского центра Уральского отделения РАН, расположенном в с. Первомайский Завьяловского района Удмуртии. Закладку полевых экспериментов, наблюдения и учёты осуществляли с использованием общепринятых методик [9]. После схода снега определяли пораженность болезнями выпревания (снежная плесень и склеротиниоз), в течение весенне-летней вегетации – листостебельными болезнями. Перезимовку определяли глазомерно. Посев осуществляли на делянках площадью 1,0 м2 по занятому (клевер, однолетние травы) пару в первой пятидневке сентября сеялкой СР-1. Норма высева 4 млн шт. всхожих семян на 1 га. Уборку проводили по мере созревания вручную. Почва опытного участка хорошо окультуренная дерново-подзолистая среднесуглинистая, реакция среды – слабокислая и нейтральная (рНкl 5,6...6,6, ГОСТ 26483-85), содержание гумуса – среднее (2,0 %, ГОСТ 26213-91), подвижного фосфора – очень высокое (300...305 мг/кг почвы, по Кирсанову в модификации ЦИНАО), калия – высокое и очень высокое (183...300 мг/кг почвы, по Кирсанову в модификации ЦИНАО), сумма поглощённых
оснований – 14,2...25,9 ммоль/100 г (ГОСТ 27821-2020), гидролитическая кислотность – 0,73...3,82 ммоль/100 г (ГОСТ 26212-91).
Коэффициенты вариации и корреляции, существенность коэффициента корреляции и ошибку средних определяли по Б.А. Доспехову [10]. Показатель уровня и стабильности урожайности сорта получали умножением средней величины этого показателя, выраженной в процентах, к стандарту, на индекс стабильности. ПУСС сорта выражали в процентах к стандарту. Индекс стабильности рассчитывали путём деления средней урожайности сорта на коэффициент ее вариации [11]. Средний коэффициент адаптивности сорта (сКа) по методу Л.А. Животковой,
З.Н. Морозовой, Л.И. Секатуевой [12] рассчитывали отношением его средней урожайности к среднесортовой урожайности за годы исследований и выражали в процентах. Сравнение лучших образцов осуществляли с сортом-стандартом Московская 39. Для стандарта был рассчитан доверительный интервал [13].
Агрометеорологические условия в годы проведения исследований были различными как в зимний, так и в весенне-летний период. Осень 2016 г. характеризовалась ранним образованием устойчивого снежного покрова
(30 октября, при среднемноголетних климатических сроках 5 ноября). Снег лег на стылую почву. Сход снежного покрова наблюдали 23 апреля, позже среднемноголетнего. Влагообеспеченность в период возобновления весенней вегетации, весеннего кущения, выхода в трубку и колошения была благоприятной. Гидротермический коэффициент Селянинова (ГТК) в мае составил 2,6, в июне 2,9 при среднемноголетних величинах 1,1 и 1,2 соответственно. Период налива выдался слабо засушливым (ГТК июля 1,0).
Условия зимовки 2017/18 гг. были благоприятными. Температура почвы на глубине узла кущения держалась на уровне -3…-4 С. Сход снега с поля отмечали в среднемноголетние сроки 19 апреля. Увлажнение почвы в мае и июне находилось на уровне среднемноголетнего (ГТК 1,2-1,3 и 1,1 соответственно). Налив зерна проходил в засушливых условиях, что ускорило отток пластических веществ в зерновку и созревание пшеницы.
Осень 2018 г. была тёплой и дождливой (ГТК сентября 1,7), что способствовало прорастанию склероций гриба Sclerotinia sclerotiorum и осеннему поражению посевов. Температура воздуха в бесснежный период ноября приближалась к критическим для озимой пшеницы значениям и в ночное время достигала
-15,7 °С. Зима была тёплой и многоснежной, среднемесячная температура воздуха превышала норму на 0,6…2,7 °C. Март выдался тёплым (на 3,4 °С выше обычного), многоснежным (79,6 мм осадков, 442 % от нормы). Это стало также неблагоприятным фактором для перезимовки озимой пшеницы. Влагообеспеченность в период весеннего кущения была благоприятной (ГТК мая 1,5). Налив зерна также проходил в условиях хорошего увлажнения, что затянуло созревание растений озимой пшеницы.
Результаты и обсуждение. Наибольшая среднесортовая урожайность (487 г/м2) отмечена в 2018 г. при высоком уровне перезимовки (81 %), густоте продуктивного стеблестоя 354 шт./м2 и массе зерна с колоса 1,17 г. Низкой урожайности (110 г/м2) в 2019 г. соответствовал очень низкий уровень перезимовки (20 %). При средней зимостойкости 52 % в 2017 г. зерновая продуктивность находилась на уровне 220 г/м2. Недостаточный стеблестой в этом году не компенсировало даже повышение продуктивности колоса до 1,45 г (табл. 1).
Оценка сортов в разных метеорологических условиях позволяет выявить те из них,
приспособительные возможности. По результатам расчетов с использованием метода Л.А. Животковой повышенной адаптивностью отличались 15 сортов со средним коэффициентом адаптивности более 100 % (табл. 2). Самой высокой (сКа 160...204 %) она была у сортов из Словакии Vanda (К-65932), Sarlota (К-65931), Gonoveva (К-65924) и Alauda (К-65939 Германия).
Коэффициент вариации урожайности изучаемых сортов изменялся по годам от среднего (V=11 %, сорт Venistar, К-65934 Словакия) до сильного (V=23...139 %). Величина этого показателя у стандарта Московская 39 составляла 72 %.
Стабильность продуктивности характеризуется способностью генотипа избегать значительных колебаний величины этого показателя в различных средах [14, 15]. Показатель уровня и стабильности урожайности сортов (ПУСС) коллекции варьировал от 4 до 283 % к стандарту. Наибольшей хозяйственной ценностью обладали сорта Sarlota (ПУСС 283 % к стандарту), Venistar (238 %) и Alauda (124 %).
Рост урожайности озимой пшеницы в китайской провинции Хэбей за последние 50 лет произошел в результате повышения индекса урожая, числа зёрен в колосе и массы 1000 зёрен, увеличения скорости налива зерна, содержания водорастворимых углеводов в стебле и хлорофилла во флаговом листе [16]. В условиях Удмуртской Республики определяющее влияние на формирование урожая культуры оказывает густота продуктивного стеблестоя и перезимовка [1]. Результаты корреляционного анализа наших данных свидетельствуют о справедливости такого утверждения (табл. 3). Выявлена сильная положительная связь урожайности с густотой продуктивного стеблестоя по годам (r=0,72…0,94) и в целом за все годы (r=0,83). Перезимовка в неблагоприятном 2018/19 гг. оказывала сильное положительное влияние (r=0,82), в другие годы – среднее (r=0,42...0,55). Средняя степень корреляции между урожайностью и массой зерна с
колоса, а также массой 1000 шт. (r=0,60...0,63) отмечена в менее благоприятных по условиям перезимовки 2016/17 и 2018/19 гг., когда посевы были более изреженными.
В среднем в 2017–2019 гг. перезимовка исследуемых сортов находилась на уровне 32…68 %, у стандарта – 60 %. Выше, чем у стандарта, она была у сортов Sarlota (68 %) и Vanda (63 %). В 2017 г. величина этого показателя у 13 сортов озимой пшеницы составила 60…70 % (у стандарта Московская 39 – 73 %). В 2018 г. основная часть (77 %) сортов коллекции и стандарт Московская 39 характеризовались высокой зимостойкостью (70…90 %). В жёстких условиях зимы 2018/19 гг. погибло 12 сортов озимой пшеницы – образцы из Украины Alʹyans (К-65654), Gordovyta
(К-65655), Lasurna (К-65898), Khmelʹnychanka (К-65900), Lymarivna (К-65901), Zluka
(К-65902), Areal Yuvileinyi (К-65905), Grestiya (К-65906), Nebokraj (К-65909), Vatazhok
(К-65910), Zhajvir (Zdobutok) (К-65916),
Zolotoglava (К-65917); сорт из Словакии Solara (К-65938). Более зимостойкими были сорта Schedra nyva (К-65794), Charodijka Bilotserkivsʹka (К-65897), Komertsijna (К-65907) из Украины, а также Gonoveva, Sarlota, Zerda (К-65937), Vanda из Словакии и Alauda (Германия), перезимовка которых составила 30…60 % (доверительный интервал для среднего значения стандарта в 2019 г. находился на уровне 12±8 % при 5 %-ном уровне значимости).
Высокой массой зерна с колоса (1,53…1,99 г) при величине этого показателя у стандарта 1,15…1,41 г отличались сорта Markola
(К-65929 Словакия) и Venistar. Озернённость колоса у Московской 39 по годам варьировала от 29,4 до 34,1 шт. У сортов Markola, Sarlota, Veldana (К-65933 Словакия), Venistar она достигала 33,6…50,8 шт., что значительно выше стандарта.
Высокой крупностью зерна во все годы исследований характеризовался сорт Charodijka Bilotserkivsʹka, масса 1000 зерен которого составляла 42,6…50,5 г. В 2019 г. величина этого показателя сортов Gonoveva, Stanislava (К-65930 Словакия), Sarlota, Vanda, Verita
(К-65935 Словакия) достигала 48,2…52,3 г, что выше стандарта на 5,4…9,5 г.
Считается, что на сегодняшний день не существует сортов и гибридов, иммунных к склеротиниозу. Путем изменения морфолого-анатомических особенностей, влияния на биосинтез фенолов, незначительно снижающих чувствительность сортов и гибридов к болезни, достигнута только полигенная устойчивость [17]. В исследованной коллекции генотипов, устойчивых к этому заболеванию не выявлено. В 2017 г. поражение сортов склеротиниозом составляло 5…80 % (доверительный интервал для стандарта 7±4 % при 5 % уровне значимости). В 2018 г. распространенность болезни на коллекционных посевах была незначительной.
Стандарт Московская 39 (К-64160) устойчив к возбудителю снежной плесени. Действительно, в 2017 и 2018 гг. распространенность болезни в его посевах была незначительной (8 и 12 % соответственно). Но в 2019 г. отмечали массовое (100 %) выпревание озимой пшеницы, поражение склеротиниозом и снежной плесенью у всех сортов. В 2017 г. изучаемые сорта, как и стандарт, поражались болезнью в малой степени (5…10 %). Однако в 2018 г. величина этого показателя варьировала от 0 до 100 %. Более устойчивыми к снежной плесени были сорта Alʹyans, Gordovyta, Schedra nyva, Areal Yuvileinyi, Grestiya, Zhajvir (Zdobutok), Malyska (К-65928), Veldana, Venistar, Solara (К-65938 Словакия), Alauda (пораженность 0...5 %). Результаты корреляционного анализа свидетельствуют о слабой положительной зависимости между урожайностью и устойчивостью к этому заболеванию (в 2018 г. r=0,11). Так, сортообразцы озимой пшеницы из Украины Lasurna, Zluka и Komertsijna были слабоустойчивы к снежной плесени (3 балла). Однако благодаря хорошей регенерационной способности весной они отрастали и сформировали высокую урожайность (662…710 г/м2).
Известно, что усилению поражения мучнистой росой способствует влажная, теплая погода и загущение посевов. Незначительное проявление болезни (до 10 %) наблюдали в 2017 и 2018 гг. В 2019 г. устойчивость сортов варьировала от 3 до 9 баллов. Высокую устойчивостью (7…9 баллов) проявили сорта Charodijka Bilotserkivsʹka, Khmelʹnychanka, Zluka, Komertsijna, Markola, Gonoveva и Verita.
Повышенная температура воздуха и наличие капельной жидкости – оптимальные условия для развития бурой ржавчины. За годы исследований более интенсивное поражение растений озимой пшеницы этой болезнью отмечали в 2017 г., когда устойчивость сортов варьировал от низкой до высокой. Высокоустойчивыми (7…9 баллов) к бурой ржавчины в полевых условиях были сорта Gordovyta, Lasurna, Zluka, Gonoveva, Sarlota, Veldana и Venistar.
Дата наступления фаз развития в значительной мере зависит от метеорологических условий. Так, в 2018 г. фазу колошения у стандарта Московская 39 отмечали 22 июня, восковой спелости – 30 июля, а в 2017 и 2019 гг. – 24 и 20 июня и 8 и 9 августа соответственно. Сорта Alʹyans и Gordovyta вступили в фазу колошения в 2017 г. раньше стандарта на 4 дня, в 2019 г. – на 7…10 дней. Более продолжительный период от весеннего кущения до колошения (на 4…7 дней) во все годы исследований наблюдали у сортов Khmelʹnychanka и Alauda.
Высота растений – один из биометрических показателей его состояния. Среднесортовая высота растений коллекции в 2016/17 гг. составила 74 см, в 2017/18 гг. – 76 см, в менее благоприятном 2018/19 гг. – 53 см. По результатам корреляционного анализ за каждый год
1. Tuktarova NG, Kuryleva AG, Zhirnykh SS. Ozimye zernovye kul'tury v Udmurtskoi Respublike: monografiya. [Winter grain crops in the Udmurt Republic: monograph]. Edited by A.V. Lednev; Udmurtskii NIISKh. Izhevsk: OOO PKF “Bukva”. 2017; 124 p.
2. Ashiev AR, Khabibullin KN, Skulova MV, Chegunova AV. [Assessment of the yield of promising lines of soybeans of “ANC” Donskoy”. Zernovoe khozyaistvo Rossii. 2017; 6 (54). 27-29 p.
3. Zakharov VG, Mishen'kina OG. [Adaptive properties of new varieties of oats in the middle Volga region]. Vestnik Ul'yanovskoi gosudarstvennoi sel'skokhozyaistvennoi akademii. 2020; 4. 100-107 p.
4. Zhuchenko AA. Adaptivnaya sistema selektsii rastenii (ekologo-geneticheskie osnovy). [Adaptive system of plant breeding (ecological and genetic basis)]. Moscow: RUDN. 2001; Vol. 1. 780 p.
5. Yusova OA, Nikolaev PN. [The effectiveness of using various methods for calculating the plasticity and stability of varieties on the example of spring barley]. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2020; Vol. 34. 2. 24-28 p.
6. Volkova LV, Gireva VM. [Assessment of spring soft wheat varieties by yield and adaptive properties]. Agrarnaya nauka Evro-Severo-Vostoka. 2017; 4(59). 19-23 p.
7. Rybas'IA, Gureeva AV, Marchenko DM. [Productivity and parameters of adaptability of new varieties of winter soft wheat on the predecessors of peas and sunflower]. Agrarnyi vestnik Urala. 2017; 5. 58-62 p.
8. Mitrofanova OP, Khakimova AG, Pyukkenen VP. Predselektsionnoe izuchenie kollektsii pshenitsy VIR: rol' v sovremennoi selektsii. VII S’ezd Vavilovskogo obshchestva genetikov i selektsionerov, posvyashchennyi 100-letiyu kafedry genetiki SPbGU, i assotsiirovannye simpoziumy: sborn. tez. mezhdunarod. kongr. [Pre-breeding study of VIR wheat collection: role in modern breeding. VII Congress of Vavilov Society of Geneticists and Breeders, dedicated to the 100th anniversary of the Department of Genetics, St. Petersburg State University and associated symposia: collection of thesis of International Congress]. SPb: “Izdatel'stvo VVM”. 2019; 172 p.
9. Merezhko AF, Udachin RA, Zuev VE. Popolnenie, sokhranenie v zhivom vide i izuchenie mirovoi kollektsii pshenitsy, egilopsa i tritikale: metodicheskie ukazaniya. [Replenishment, preservation in a living form and study of the world collection of wheat, aegilops and triticale: guidelines]. SPb: FGBNU “FITs Vserossiiskii institut geneticheskikh resursov im. N.I. Vavilova”. 1999; 82 p.
10. Dospekhov BA. Metodika polevogo opyta (s osnovami statisticheskoi obrabotki rezul'tatov issledovanii). [Method of field experiment (with the basics of statistical processing of research results)]. Moscow: “Agropromizdat”. 1985; 351 p.
11. Nettevich ED, Morgunov AI, Maksimenko MI. [Increasing the efficiency of spring wheat selection for yield stability and grain quality]. Vestnik sel'skokhozyaistvennoi nauki. 1985; 1. 66-74 p.
12. Zhivotkova LA, Morozova ZN, Sekatueva LI. [Methodology for identifying the potential productivity and adaptability of varieties and breeding forms of winter wheat in terms of “yield”]. Selektsiya i semenovodstvo. 1994; 2. 3-6 p.
13. Torbina IV. [On the method of analysis of breeding samples in the early links of the breeding process]. Izvestiya Velikolukskoi gosudarstvennoi sel'skokhozyaistvennoi akademii. 2017; 3. 23-27 p.
14. Shukla S, Mishra B, Mishra R. Comparative study for stability and adaptability through different models in developed high the baine lines of opium poppy (Papaver somniferum L.). Industrial Crops and Products. Volume 74, 15 November 2015. 875-886 p.
15. Tai GCC. Genotypic stability analysis and its application to potato regional trials. Crop Sci. 11. 184-190 p.
16. Yanrong Yao, Lihua Lv, Lihua Zhang, Haipo Yao. Genetic gains in grain yield and physiological traits of winter wheat in Hebei Province of China, from 1964 to 2007. Field crops research. 2019. Vol. 239. 114-123 p. DOI: 10.1016/j.fcr.2019.03.011.
17. Akulov AYu. Sklerotinioz. Kak on poyavlyaetsya i kak s nim borot'sya. [Sclerotinosis. How it appears and how to deal with it]. [cited 2020, November 1]. Available from: https://www.avgust.com/newspaper/topics/detail.php?ID=6694.
