, Россия
УДК 63 Сельское хозяйство. Лесное хозяйство. Охота. Рыбное хозяйство
ББК 40 Естественнонаучные и технические основы сельского хозяйства
Исследования проводили с целью выделения источников хозяйственно-ценных свойств для создания генетической коллекции озимой пшеницы в Среднем Предуралье. Материалом для исследований служили 30 сортообразцов озимой пшеницы из коллекции генетических ресурсов ВИР. Работу проводили в 2016–2019 гг. в Завьяловском районе Удмуртии. Почва опытного участка хорошо окультуренная дерново-подзолистая среднесуглинистая. По результатам оценки с использованием метода Л. А. Животковой с соавторами (1994) более адаптированными к местным условиям были 15 сортов. В среднем за 3 года исследований их урожайность превысила среднесортовую на 2…104 %. По величине показателя уровня и стабильности урожайности сорта (ПУСС), рассчитанной по методу Э.Д. Неттевича (1985), наиболее ценными были Sarlota (К-65931, Словакия) – ПУСС 283 % к стандарту, Venistar (К-65934, Словакия) – 238 % и Alauda (К-65939, Германия) – 124 %. Перезимовка сортов в среднем за 2017–2019 гг. составила 32…68 %, у стандарта – 60 %. Лучшая зимостойкость отмечена у образцов Sarlota – 68 % и Vanda (К-65932, Словакия) – 63 %. Источниками высокой озерненности колоса (33,6...50,8 шт.) оказались сортообразцы Markola (К-65929, Словакия), Sarlota, Veldana (К-65933, Словакия), Venistar. Крупное зерно (масса 1000 шт. 42,6...52,3 г) формировали Charodijka Bilotserkivsʹka (К-65897, Украина), а также сорта из Словакии – Gonoveva (К-65924), Stanislava (К-65930), Sarlota, Vanda, Verita (К-65935). Повышенная температура воздуха и наличие капельной жидкости в 2017 г. способствовали интенсивному развитию бурой ржавчины Высокую устойчивость (7...9 баллов) к болезни проявили сорта Gordovyta (К-65655, Украина), Lasurna (К-65898, Украина), Zluka (К-65902, Украина), Gonoveva, Sarlota, Veldana и Venistar. Теплая и влажная погода летом 2019 г. привела к массовому развитию мучнистой росы. Высокоустойчивыми (7...9 баллов) к болезни были сорта Charodijka Bilotserkivsʹka, Khmelʹnychanka (К-65900, Украина), Zluka, Komertsijna (К-65907, Украина), Markola, Gonoveva
озимая пшеница (Tríticum aestivum), коллекция генетических ресурсов растений, стабильность и адаптивность урожайности, перезимовка, хозяйственно-ценные признаки.
Введение. Расширению площади посевов озимой пшеницы в Среднем Предуралье препятствует недостаточная адаптированность выращиваемых сортов к местным агрометеорологическим условиям, в первую очередь перезимовки [1]. Поэтому приоритетным направлением селекции озимой пшеницы, как и других культур в регионе [2, 3], остаётся повышение продуктивности в сочетании с устойчивостью к абиотическим и биотическим стрессорам. Адаптивный сорт – это сорт экологически пластичный, приспособленный к проявлению экстремальных внешних условий [4, 5, 6]. Главная особенность селекции на адаптивность – контроль экологической пластичности, стабильности и адаптивности сортов и гибридов [7].
Успехи в селекции пшеницы в современных условиях зависят от наличия исходного материала, необходимого для улучшения её характеристик и свойств. Основной поставщик исходного материала для отечественной селекции озимой пшеницы – коллекция ФГБНУ «ФИЦ Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова» (ВИР) [8].
Цель исследований – изучение комплекса хозяйственно-ценных признаков и адаптивности набора образцов, пополнивших в последние годы коллекцию озимой мягкой пшеницы, для выявления наиболее ценных образцов для селекции культуры в Удмуртской Республике.
Условия, материалы и методы. Объект исследований – 30 образцов коллекции озимой пшеницы. Работу проводили в 2016–2019 гг. на опытном поле Удмуртского федерального исследовательского центра Уральского отделения РАН, расположенном в с. Первомайский Завьяловского района Удмуртии. Закладку полевых экспериментов, наблюдения и учёты осуществляли с использованием общепринятых методик [9]. После схода снега определяли пораженность болезнями выпревания (снежная плесень и склеротиниоз), в течение весенне-летней вегетации – листостебельными болезнями. Перезимовку определяли глазомерно. Посев осуществляли на делянках площадью 1,0 м2 по занятому (клевер, однолетние травы) пару в первой пятидневке сентября сеялкой СР-1. Норма высева 4 млн шт. всхожих семян на 1 га. Уборку проводили по мере созревания вручную. Почва опытного участка хорошо окультуренная дерново-подзолистая среднесуглинистая, реакция среды – слабокислая и нейтральная (рНкl 5,6...6,6, ГОСТ 26483-85), содержание гумуса – среднее (2,0 %, ГОСТ 26213-91), подвижного фосфора – очень высокое (300...305 мг/кг почвы, по Кирсанову в модификации ЦИНАО), калия – высокое и очень высокое (183...300 мг/кг почвы, по Кирсанову в модификации ЦИНАО), сумма поглощённых
оснований – 14,2...25,9 ммоль/100 г (ГОСТ 27821-2020), гидролитическая кислотность – 0,73...3,82 ммоль/100 г (ГОСТ 26212-91).
Коэффициенты вариации и корреляции, существенность коэффициента корреляции и ошибку средних определяли по Б.А. Доспехову [10]. Показатель уровня и стабильности урожайности сорта получали умножением средней величины этого показателя, выраженной в процентах, к стандарту, на индекс стабильности. ПУСС сорта выражали в процентах к стандарту. Индекс стабильности рассчитывали путём деления средней урожайности сорта на коэффициент ее вариации [11]. Средний коэффициент адаптивности сорта (сКа) по методу Л.А. Животковой,
З.Н. Морозовой, Л.И. Секатуевой [12] рассчитывали отношением его средней урожайности к среднесортовой урожайности за годы исследований и выражали в процентах. Сравнение лучших образцов осуществляли с сортом-стандартом Московская 39. Для стандарта был рассчитан доверительный интервал [13].
Агрометеорологические условия в годы проведения исследований были различными как в зимний, так и в весенне-летний период. Осень 2016 г. характеризовалась ранним образованием устойчивого снежного покрова
(30 октября, при среднемноголетних климатических сроках 5 ноября). Снег лег на стылую почву. Сход снежного покрова наблюдали 23 апреля, позже среднемноголетнего. Влагообеспеченность в период возобновления весенней вегетации, весеннего кущения, выхода в трубку и колошения была благоприятной. Гидротермический коэффициент Селянинова (ГТК) в мае составил 2,6, в июне 2,9 при среднемноголетних величинах 1,1 и 1,2 соответственно. Период налива выдался слабо засушливым (ГТК июля 1,0).
Условия зимовки 2017/18 гг. были благоприятными. Температура почвы на глубине узла кущения держалась на уровне -3…-4 С. Сход снега с поля отмечали в среднемноголетние сроки 19 апреля. Увлажнение почвы в мае и июне находилось на уровне среднемноголетнего (ГТК 1,2-1,3 и 1,1 соответственно). Налив зерна проходил в засушливых условиях, что ускорило отток пластических веществ в зерновку и созревание пшеницы.
Осень 2018 г. была тёплой и дождливой (ГТК сентября 1,7), что способствовало прорастанию склероций гриба Sclerotinia sclerotiorum и осеннему поражению посевов. Температура воздуха в бесснежный период ноября приближалась к критическим для озимой пшеницы значениям и в ночное время достигала
-15,7 °С. Зима была тёплой и многоснежной, среднемесячная температура воздуха превышала норму на 0,6…2,7 °C. Март выдался тёплым (на 3,4 °С выше обычного), многоснежным (79,6 мм осадков, 442 % от нормы). Это стало также неблагоприятным фактором для перезимовки озимой пшеницы. Влагообеспеченность в период весеннего кущения была благоприятной (ГТК мая 1,5). Налив зерна также проходил в условиях хорошего увлажнения, что затянуло созревание растений озимой пшеницы.
Результаты и обсуждение. Наибольшая среднесортовая урожайность (487 г/м2) отмечена в 2018 г. при высоком уровне перезимовки (81 %), густоте продуктивного стеблестоя 354 шт./м2 и массе зерна с колоса 1,17 г. Низкой урожайности (110 г/м2) в 2019 г. соответствовал очень низкий уровень перезимовки (20 %). При средней зимостойкости 52 % в 2017 г. зерновая продуктивность находилась на уровне 220 г/м2. Недостаточный стеблестой в этом году не компенсировало даже повышение продуктивности колоса до 1,45 г (табл. 1).
Оценка сортов в разных метеорологических условиях позволяет выявить те из них,
приспособительные возможности. По результатам расчетов с использованием метода Л.А. Животковой повышенной адаптивностью отличались 15 сортов со средним коэффициентом адаптивности более 100 % (табл. 2). Самой высокой (сКа 160...204 %) она была у сортов из Словакии Vanda (К-65932), Sarlota (К-65931), Gonoveva (К-65924) и Alauda (К-65939 Германия).
Коэффициент вариации урожайности изучаемых сортов изменялся по годам от среднего (V=11 %, сорт Venistar, К-65934 Словакия) до сильного (V=23...139 %). Величина этого показателя у стандарта Московская 39 составляла 72 %.
Стабильность продуктивности характеризуется способностью генотипа избегать значительных колебаний величины этого показателя в различных средах [14, 15]. Показатель уровня и стабильности урожайности сортов (ПУСС) коллекции варьировал от 4 до 283 % к стандарту. Наибольшей хозяйственной ценностью обладали сорта Sarlota (ПУСС 283 % к стандарту), Venistar (238 %) и Alauda (124 %).
Рост урожайности озимой пшеницы в китайской провинции Хэбей за последние 50 лет произошел в результате повышения индекса урожая, числа зёрен в колосе и массы 1000 зёрен, увеличения скорости налива зерна, содержания водорастворимых углеводов в стебле и хлорофилла во флаговом листе [16]. В условиях Удмуртской Республики определяющее влияние на формирование урожая культуры оказывает густота продуктивного стеблестоя и перезимовка [1]. Результаты корреляционного анализа наших данных свидетельствуют о справедливости такого утверждения (табл. 3). Выявлена сильная положительная связь урожайности с густотой продуктивного стеблестоя по годам (r=0,72…0,94) и в целом за все годы (r=0,83). Перезимовка в неблагоприятном 2018/19 гг. оказывала сильное положительное влияние (r=0,82), в другие годы – среднее (r=0,42...0,55). Средняя степень корреляции между урожайностью и массой зерна с
колоса, а также массой 1000 шт. (r=0,60...0,63) отмечена в менее благоприятных по условиям перезимовки 2016/17 и 2018/19 гг., когда посевы были более изреженными.
В среднем в 2017–2019 гг. перезимовка исследуемых сортов находилась на уровне 32…68 %, у стандарта – 60 %. Выше, чем у стандарта, она была у сортов Sarlota (68 %) и Vanda (63 %). В 2017 г. величина этого показателя у 13 сортов озимой пшеницы составила 60…70 % (у стандарта Московская 39 – 73 %). В 2018 г. основная часть (77 %) сортов коллекции и стандарт Московская 39 характеризовались высокой зимостойкостью (70…90 %). В жёстких условиях зимы 2018/19 гг. погибло 12 сортов озимой пшеницы – образцы из Украины Alʹyans (К-65654), Gordovyta
(К-65655), Lasurna (К-65898), Khmelʹnychanka (К-65900), Lymarivna (К-65901), Zluka
(К-65902), Areal Yuvileinyi (К-65905), Grestiya (К-65906), Nebokraj (К-65909), Vatazhok
(К-65910), Zhajvir (Zdobutok) (К-65916),
Zolotoglava (К-65917); сорт из Словакии Solara (К-65938). Более зимостойкими были сорта Schedra nyva (К-65794), Charodijka Bilotserkivsʹka (К-65897), Komertsijna (К-65907) из Украины, а также Gonoveva, Sarlota, Zerda (К-65937), Vanda из Словакии и Alauda (Германия), перезимовка которых составила 30…60 % (доверительный интервал для среднего значения стандарта в 2019 г. находился на уровне 12±8 % при 5 %-ном уровне значимости).
Высокой массой зерна с колоса (1,53…1,99 г) при величине этого показателя у стандарта 1,15…1,41 г отличались сорта Markola
(К-65929 Словакия) и Venistar. Озернённость колоса у Московской 39 по годам варьировала от 29,4 до 34,1 шт. У сортов Markola, Sarlota, Veldana (К-65933 Словакия), Venistar она достигала 33,6…50,8 шт., что значительно выше стандарта.
Высокой крупностью зерна во все годы исследований характеризовался сорт Charodijka Bilotserkivsʹka, масса 1000 зерен которого составляла 42,6…50,5 г. В 2019 г. величина этого показателя сортов Gonoveva, Stanislava (К-65930 Словакия), Sarlota, Vanda, Verita
(К-65935 Словакия) достигала 48,2…52,3 г, что выше стандарта на 5,4…9,5 г.
Считается, что на сегодняшний день не существует сортов и гибридов, иммунных к склеротиниозу. Путем изменения морфолого-анатомических особенностей, влияния на биосинтез фенолов, незначительно снижающих чувствительность сортов и гибридов к болезни, достигнута только полигенная устойчивость [17]. В исследованной коллекции генотипов, устойчивых к этому заболеванию не выявлено. В 2017 г. поражение сортов склеротиниозом составляло 5…80 % (доверительный интервал для стандарта 7±4 % при 5 % уровне значимости). В 2018 г. распространенность болезни на коллекционных посевах была незначительной.
Стандарт Московская 39 (К-64160) устойчив к возбудителю снежной плесени. Действительно, в 2017 и 2018 гг. распространенность болезни в его посевах была незначительной (8 и 12 % соответственно). Но в 2019 г. отмечали массовое (100 %) выпревание озимой пшеницы, поражение склеротиниозом и снежной плесенью у всех сортов. В 2017 г. изучаемые сорта, как и стандарт, поражались болезнью в малой степени (5…10 %). Однако в 2018 г. величина этого показателя варьировала от 0 до 100 %. Более устойчивыми к снежной плесени были сорта Alʹyans, Gordovyta, Schedra nyva, Areal Yuvileinyi, Grestiya, Zhajvir (Zdobutok), Malyska (К-65928), Veldana, Venistar, Solara (К-65938 Словакия), Alauda (пораженность 0...5 %). Результаты корреляционного анализа свидетельствуют о слабой положительной зависимости между урожайностью и устойчивостью к этому заболеванию (в 2018 г. r=0,11). Так, сортообразцы озимой пшеницы из Украины Lasurna, Zluka и Komertsijna были слабоустойчивы к снежной плесени (3 балла). Однако благодаря хорошей регенерационной способности весной они отрастали и сформировали высокую урожайность (662…710 г/м2).
Известно, что усилению поражения мучнистой росой способствует влажная, теплая погода и загущение посевов. Незначительное проявление болезни (до 10 %) наблюдали в 2017 и 2018 гг. В 2019 г. устойчивость сортов варьировала от 3 до 9 баллов. Высокую устойчивостью (7…9 баллов) проявили сорта Charodijka Bilotserkivsʹka, Khmelʹnychanka, Zluka, Komertsijna, Markola, Gonoveva и Verita.
Повышенная температура воздуха и наличие капельной жидкости – оптимальные условия для развития бурой ржавчины. За годы исследований более интенсивное поражение растений озимой пшеницы этой болезнью отмечали в 2017 г., когда устойчивость сортов варьировал от низкой до высокой. Высокоустойчивыми (7…9 баллов) к бурой ржавчины в полевых условиях были сорта Gordovyta, Lasurna, Zluka, Gonoveva, Sarlota, Veldana и Venistar.
Дата наступления фаз развития в значительной мере зависит от метеорологических условий. Так, в 2018 г. фазу колошения у стандарта Московская 39 отмечали 22 июня, восковой спелости – 30 июля, а в 2017 и 2019 гг. – 24 и 20 июня и 8 и 9 августа соответственно. Сорта Alʹyans и Gordovyta вступили в фазу колошения в 2017 г. раньше стандарта на 4 дня, в 2019 г. – на 7…10 дней. Более продолжительный период от весеннего кущения до колошения (на 4…7 дней) во все годы исследований наблюдали у сортов Khmelʹnychanka и Alauda.
Высота растений – один из биометрических показателей его состояния. Среднесортовая высота растений коллекции в 2016/17 гг. составила 74 см, в 2017/18 гг. – 76 см, в менее благоприятном 2018/19 гг. – 53 см. По результатам корреляционного анализ за каждый год
1. Озимые зерновые культуры в Удмуртской Республике: монография / Н. Г. Туктарова, А Г. Курылева, С. С. Жирных и др.; под науч. ред. А. В. Леднева; ФГБНУ Удмуртский НИИСХ. Ижевск: ООО ПКФ «Буква», 2017. 124 с.
2. Оценка урожайности перспективных линий сои селекции ФГБНУ «АНЦ «Донской» / А. Р. Ашиев, К. Н. Хабибуллин, М. В. Скулова, А.В. Чегунова // Зерновое хозяйство России. 2017. №6 (54). С. 27-29.
3. Захаров В.Г., Мишенькина О.Г. Адаптивные свойства новых сортов овса в условиях средневолжского региона // Вестник Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии. 2020. № 4. С. 100-107.
4. Жученко А. А. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы). М.: РУДН, 2001. Т. 1. 780 с.
5. Юсова О.А., Николаев П.Н. Эффективность применения различных методик для расчета пластичности и стабильности сортов на примере ярового ячменя // Достижения науки и техники АПК. 2020. Т. 34. № 2. С. 24-28.
6. Волкова Л. В., Гирёва В. М. Оценка сортов яровой мягкой пшеницы по урожайности и адаптивным свойствам // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. 2017. № 4(59). С. 19-23.
7. Урожайность и параметры адаптивности новых сортов озимой мягкой пшеницы по предшественникам горох и подсолнечник / И.А. Рыбась, А.В. Гуреева, Д.М. Марченко и др.// Аграрный вестник Урала. 2017. № 5. С. 58-62.
8. Предселекционное изучение коллекции пшеницы ВИР: роль в современной селекции / О. П. Митрофанова, А. Г. Хакимова, В. П. Пюккенен и др. // VII Съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров, посвященный 100-летию кафедры генетики СПбГУ, и ассоциированные симпозиумы: сборн. тез. международ. конгр. СПб: ООО «Издательство ВВМ», 2019. С. 172.
9. Пополнение, сохранение в живом виде и изучение мировой коллекции пшеницы, эгилопса и тритикале: методические указания / А. Ф. Мережко, Р. А. Удачин, В. Е. Зуев и др. СПб: ФГБНУ «ФИЦ Всероссийский институт генетических ресурсов им. Н.И. Вавилова», 1999. 82 с.
10. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: «Агропромиздат», 1985. 351 с.
11. Неттевич Э. Д., Моргунов А. И., Максименко М. И. Повышение эффективности отбора яровой пшеницы на стабильность урожайности и качество зерна // Вестник сельскохозяйственной науки. 1985. № 1. С. 66–74.
12. Животкова Л. А., Морозова З. Н., Секатуева Л. И. Методика выявления потенциальной продуктивности и адаптивности сортов и селекционных форм озимой пшеницы по показателю «урожайности» // Селекция и семеноводство. 1994. № 2. С. 3–6.
13. Торбина И. В. К методике анализа селекционных образцов в ранних звеньях селекционного процесса // Известия Великолукской государственной сельскохозяйственной академии. 2017. № 3. С. 23–27.
14. Comparative study for stability and adaptability through different models in developed high thebaine lines of opium poppy (Papaver somniferum L.) / S. Shukla, B. Mishra, R. Mishra, // Industrial Crops and Products. Volume 74, 15 november 2015 г., р. 875-886.
15. Tai, G.C.C. Genotypic stability analysis and its application to potato regional trials. Crop Sci. 11, 184–190.
16. Yanrong Yao. Genetic gains in grain yield and physiological traits of winter wheat in Hebei Province of China, from 1964 to 2007 / Yanrong Yao, Lihua Lv, Lihua Zhang, Haipo Yao, and oth. // Field Crops Research. 2019. Vol. 239. P. 114-123. DOI:10.1016/j.fcr.2019.03.011.
17. Акулов А.Ю. Склеротиниоз. Как он появляется и как с ним бороться URL: https://www.avgust.com/newspaper/topics/detail.php?ID=6694 (дата обращения 01.11.2020).
